本文從一個獨特的角度探討了青少年執(zhí)行功能（EF）隨發(fā)育改善的過程，這一過程是由大腦功能系統(tǒng)中的層次性組織成熟所支持。首先，我們著重強調(diào)了證據(jù)表明大腦功能系統(tǒng)嵌入于皮層組織中的層次性感覺運動-聯(lián)合軸（S-A軸）。接著，我們回顧了現(xiàn)有研究，概括了沿著這一軸線發(fā)展的功能系統(tǒng)的變化規(guī)律：靠近聯(lián)合皮層端的系統(tǒng)在功能上逐漸分離，而位于中間的系統(tǒng)則變得更加整合。這種皮層層級組織的發(fā)育增強可能通過促進自上而下的信息流以及在系統(tǒng)內(nèi)部和系統(tǒng)之間實現(xiàn)信息交流的平衡來支持EF（執(zhí)行功能）。我們認為注意和額頂控制系統(tǒng)在健康EF的成熟過程中扮演著核心角色，并提出在感覺運動-聯(lián)合軸上功能系統(tǒng)的分化減少可能加劇了跨診斷的執(zhí)行功能缺陷。本文發(fā)表在Trends in Cognitive Sciences雜志。(可添加微信號siyingyxf或18983979082獲取原文，另思影提供免費文獻下載服務(wù)，如需要也可添加此微信號入群，原文也會在群里發(fā)布)。
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PNAS：默認網(wǎng)絡(luò)位于宏觀皮層組織主要梯度的一端
本文重點：
1.執(zhí)行功能既依賴于功能系統(tǒng)內(nèi)部的專門化處理，也依賴于功能系統(tǒng)之間的靈活溝通。
2.功能系統(tǒng)表現(xiàn)出嵌入在感覺運動-聯(lián)合軸(皮層組織的層級性軸)內(nèi)的連接的分級差異。
3.在發(fā)育過程中，位于這個層級性軸極點的功能系統(tǒng)趨于功能分離，而位于中軸系統(tǒng)的區(qū)域則變得更加整合;這種平衡可能支持健康的執(zhí)行功能。
4.注意和控制系統(tǒng)可能會在兒童晚期和青少年時期推動大規(guī)模的功能連接體重組，促進層級性信息流和多系統(tǒng)協(xié)調(diào)
5.青少年功能系統(tǒng)發(fā)育異?？赡軐е聢?zhí)行功能障礙，從而增加精神病理的風險。
術(shù)語簡介：
皮層傳播:皮層區(qū)域間活動波的傳播。在麻醉和清醒狀態(tài)下都能觀察到這些皮層的傳播。
多樣化“俱樂部”:大腦區(qū)域在許多系統(tǒng)中表現(xiàn)出不同的連接模式。不同的“俱樂部”區(qū)域通常位于額頂控制系統(tǒng)和S-A軸中間的背側(cè)和腹側(cè)注意系統(tǒng)。
興奮/抑制比:神經(jīng)回路中興奮和抑制之間的平衡，通常計算為興奮性-興奮性突觸的數(shù)量除以抑制性-興奮性突觸的數(shù)量，或計算為興奮性神經(jīng)遞質(zhì)與抑制性神經(jīng)遞質(zhì)或神經(jīng)遞質(zhì)受體的比率。
執(zhí)行功能(EF):一個廣泛的認知域，包含多個子域，包括工作記憶、反應(yīng)抑制和定勢轉(zhuǎn)移。
功能連接組(體):皮層中所有大規(guī)模的功能相互作用的集合;這些交互作用存在于功能系統(tǒng)內(nèi)部和功能系統(tǒng)之間。
功能系統(tǒng):由腦區(qū)構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)，表現(xiàn)出同步的活動波，并支持分離但重疊的認知和行為功能。例子包括視覺、運動、額頂、腹側(cè)注意和默認模式系統(tǒng)。
功能拓撲圖:皮層表面功能系統(tǒng)的空間布局。
整合:不同功能系統(tǒng)之間強大的功能或結(jié)構(gòu)連接。
參與系數(shù):一種整合程度的度量，量化給定節(jié)點與圖中其他節(jié)點群的連接的分布。
主梯度:捕捉功能連接模式中最大方差的空間軸。成人功能連接的主梯度沿單模態(tài)感覺區(qū)域到跨模態(tài)區(qū)域下降，因此代表了功能系統(tǒng)的組織層級性的主導模式。
分離:功能系統(tǒng)內(nèi)的強功能或結(jié)構(gòu)連接。
感覺運動-聯(lián)合(S-A)軸:人類大腦組織中主要的、大規(guī)模的軸，用于描述從單模區(qū)到跨模態(tài)區(qū)皮層異質(zhì)性的固有模式。該軸捕捉了不同結(jié)構(gòu)、代謝、分子、遺傳、功能和連通性屬性的跨皮層變異性。它是從產(chǎn)生知覺和行動的系統(tǒng)，到支持注意力、記憶和決策的系統(tǒng)，最后到與情感和內(nèi)在心理狀態(tài)密切相關(guān)的系統(tǒng)。
結(jié)構(gòu)-功能耦合：功能連接組的結(jié)構(gòu)和功能特性之間的關(guān)系(例如，白質(zhì)連接和區(qū)域間功能連接之間的關(guān)聯(lián))。
跨模態(tài)：綜合處理所有感覺運動信號的皮層區(qū)域。
單模態(tài)：在單一感覺模態(tài)中分離地處理信號(如視覺或聽覺)的皮層區(qū)域
執(zhí)行功能由功能系統(tǒng)支持
執(zhí)行功能(EF)是一個廣泛的認知域，包括多個子域，包括工作記憶、反應(yīng)抑制和定勢轉(zhuǎn)移。EF在整個童年和青春期經(jīng)歷了曠日持久的發(fā)育，與人類大腦長期的成熟時間過程并行。青少年時期EF的缺陷與潛在的有害結(jié)局有關(guān)，包括學習成績較差，冒險的行為增加，生活質(zhì)量降低。此外，幾乎在每一種主要的精神疾病中，EF的缺陷都是突出的，這表明EF差可能是多種形式的精神病理學的跨診斷的易損性因素。了解兒童和青少年的大腦發(fā)育如何支持EF的出現(xiàn)，以及大腦發(fā)育與執(zhí)行功能障礙的風險如何相關(guān)，可能會為促進青少年健康的認知和心理社會性發(fā)育提供神經(jīng)發(fā)育干預(yù)措施。
在先前聚焦于單個腦區(qū)或小部分大腦區(qū)域的工作的基礎(chǔ)上，最近在發(fā)育認知神經(jīng)科學方面的工作已經(jīng)開始闡明大規(guī)模的功能大腦組織是如何隨EF的發(fā)育而細化的。這項工作表明，EF依賴于人類功能連接體(即整個大腦所有功能相互作用的動態(tài)集合)中復(fù)雜而連續(xù)的相互作用。在本文中，我們主要關(guān)注大腦皮層的功能連接體，它經(jīng)歷了一個明顯長期的發(fā)育過程。大腦皮層的功能連接體可以分解成不同的功能系統(tǒng)，這些系統(tǒng)在靜息和任務(wù)期間表現(xiàn)出皮質(zhì)活動的同步波動，因此被理解為功能上的連接。這些宏觀的、以功能連接定義的系統(tǒng)(包括軀體運動、腹側(cè)注意、額頂葉和默認模式系統(tǒng))支持可分離但重疊的認知和行為功能。正如以下各節(jié)所述，對EF的研究強調(diào)了系統(tǒng)內(nèi)功能連接和系統(tǒng)間功能連接對于支持專門化信息處理以及實現(xiàn)靈活通信的重要性。
個體功能系統(tǒng)對人類總體功能做出獨特貢獻，特別是對EF的貢獻，部分是由于它們的連接性特征和固有的神經(jīng)生物學特性的差異。在成年期，這種差異在低階功能系統(tǒng)(例如，視覺和軀體運動系統(tǒng))和較高階系統(tǒng)(例如，額頂控制和默認模式系統(tǒng))之間最為明顯，形成沿著大腦的感覺運動-聯(lián)合(S-A)軸的模塊化的分級系統(tǒng)。S-A軸支撐著大尺度腦組織的進化，這種進化連續(xù)且有層次地橫跨單模態(tài)皮質(zhì)和多模態(tài)皮質(zhì)。不同的神經(jīng)生物學特征表現(xiàn)出沿S-A軸的明顯的空間變異性。并且，功能系統(tǒng)的特性系統(tǒng)地依附于這一主要的有組織的層級性軸。了解功能系統(tǒng)如何嵌入S-A軸有助于深入了解系統(tǒng)內(nèi)專門化和系統(tǒng)間整合的通信。而系統(tǒng)內(nèi)專門化和系統(tǒng)間整合的通信正是EF的兩個關(guān)鍵組成部分。此外，了解大腦的功能連接體是如何與S-A軸相匹配的，在青年時期這種匹配是什么時候發(fā)生的，以及它如何賦予功能系統(tǒng)執(zhí)行專門化和綜合的層次化處理的能力，可能會為EF的發(fā)育提供一個新的視角。
在這里，我們回顧了支持這一理論的最新證據(jù)，即健康的EF發(fā)育依賴于兒童和青少年時期大規(guī)模功能組織的協(xié)調(diào)變化，我們將這一證據(jù)放在一個層級性的神經(jīng)發(fā)育框架中。我們首先描述功能連接體的組織如何與大腦皮層S-A軸的組織相一致。接下來，我們詳細介紹了功能系統(tǒng)內(nèi)和功能系統(tǒng)之間的成熟性變化取決于系統(tǒng)在S-A軸上的位置；這些變化確保了功能連接體與S-A軸越來越一致，并更有能力支持EF隨著年齡增長的成熟。我們進一步提出，中軸控制和注意系統(tǒng)可能在協(xié)調(diào)整個功能連接體的發(fā)育以及支持層級性信號傳播和全腦多系統(tǒng)整合方面具有獨特的作用。最后，我們討論了沿S-A軸的連接體分化減弱對精神病理學的影響。
功能系統(tǒng)嵌入在S-A軸中
跨皮質(zhì)的功能連接體的組織性差異嵌入到了S-A軸中。S-A軸是人腦組織的一個主要的、大規(guī)模的，從初級皮質(zhì)到更高級別的皮質(zhì)的軸(圖1A)。S-A軸捕捉了不同結(jié)構(gòu)、代謝、分子、遺傳、功能和連通性屬性的跨皮質(zhì)變異性，因此代表了沿共同空間維度的皮質(zhì)異質(zhì)性的固有模式。通過對S-A軸內(nèi)區(qū)域的排序，可以深入了解哪些皮質(zhì)區(qū)域具有相似或不同的特性；在S-A軸上彼此接近的皮質(zhì)區(qū)域顯示相似的特征，但在皮質(zhì)上的物理位置可以是彼此較近或較遠的位置。關(guān)鍵的是，屬于相同功能系統(tǒng)的皮質(zhì)區(qū)域往往落在沿S-A軸的附近位置(圖1B)，這表明功能系統(tǒng)能夠系統(tǒng)地遵守這種主導的組織模式。視覺、運動和軀體感覺系統(tǒng)定義了S-A軸的感覺運動端；背側(cè)注意、腹側(cè)注意和額頂控制系統(tǒng)(額頂控制A和額頂控制C)往往跨越S-A軸的中軸；而更高階的控制子系統(tǒng)(額頂控制B)以及邊緣和默認模式系統(tǒng)占據(jù)S-A軸最聯(lián)合的一端。因此，S-A軸沿著功能層級排列，從產(chǎn)生感知和行動的系統(tǒng)，到支持注意力和決策的系統(tǒng)，再到與社會情緒處理和內(nèi)部心理狀態(tài)密切相關(guān)的系統(tǒng)。這種組織捕捉到了從具體的外部加工到抽象的內(nèi)在加工的轉(zhuǎn)變。
(A)感覺運動-聯(lián)合(S-A)軸從感覺運動極點的主要區(qū)域(低等級排序)延伸到聯(lián)合極點的多模態(tài)區(qū)域(高等級排序)。這個軸捕捉了多個皮質(zhì)特征的變異模式，包括皮質(zhì)-皮質(zhì)間連接結(jié)構(gòu)的變異。
(B)功能系統(tǒng)是沿著S-A軸組織的。400個單獨的皮質(zhì)區(qū)域(Schaefer400圖譜)沿著S-A軸排列，并被分配到17個功能系統(tǒng)中的一個。散點圖顯示了組成每個功能系統(tǒng)的區(qū)域的區(qū)域性S-A軸排名(數(shù)據(jù)點)；功能系統(tǒng)根據(jù)排名沿y軸排序。注意，在不同的尺度上，給定的系統(tǒng)(例如，額頂網(wǎng)絡(luò)控制系統(tǒng)，表示為‘FPN控制’)可以細分為占據(jù)S-A軸的不同段的子系統(tǒng)(例如，FPN控制B位于S-A軸的最聯(lián)合的極點，而FPN控制A和FPN控制C位于S-A軸的中間)。
(C)功能連接體從嬰兒期到成年期的長期發(fā)育是沿著S-A軸進行的，其特征可能是嬰兒期低級感覺運動系統(tǒng)的早期分離，兒童期和青春期中軸系統(tǒng)和感覺運動系統(tǒng)的整合，以及成年期高級聯(lián)合系統(tǒng)的長期分離。請注意，這幅插圖描述了沿S-A軸的功能系統(tǒng)成熟的特征模式，但沒有說明連接體發(fā)育的全部復(fù)雜性。我們已經(jīng)說明了可能存在主要分離或整合的時期和制度，但我們承認，這些變化并不是孤立的過程。
S-A軸的相似截面的皮質(zhì)大都屬于同一功能系統(tǒng)，這表明功能連接組在系統(tǒng)內(nèi)表現(xiàn)出比系統(tǒng)間更大的特征相似性，從而為功能系統(tǒng)特化的神經(jīng)生物學基礎(chǔ)提供了見解。例如，S-A軸捕獲了基因表達和神經(jīng)遞質(zhì)受體表達的相當大的差異。因此，每個系統(tǒng)中作用的分子環(huán)境和化學信號在某種程度上是可區(qū)分的。局部的與活動相關(guān)的屬性也在系統(tǒng)之間以分級的方式變化，包括興奮：抑制比，神經(jīng)編碼的時間尺度，以及結(jié)構(gòu)-功能耦合。通過S-A軸從感覺運動到聯(lián)合極點，反復(fù)興奮水平增加，編碼時間尺度延長，結(jié)構(gòu)-功能耦合降低。這些特征梯度賦予跨模態(tài)聯(lián)合功能系統(tǒng)更長、更靈活和更協(xié)同的活動模式。通過觀察到的S-A軸皮質(zhì)特征的變化，可以洞察到不同的認知功能是如何從功能系統(tǒng)之間神經(jīng)生物學特性的微小但協(xié)調(diào)的變化中出現(xiàn)的。
除了與分子、細胞和電生理特征的空間變異相一致外，S-A軸還捕捉到皮質(zhì)-皮質(zhì)間功能連接特征的明顯變異。位于S-A軸感覺運動端的區(qū)域傾向于在功能上連接到局部皮質(zhì)區(qū)域，而位于S-A軸上1/3的皮質(zhì)通常表現(xiàn)出更遠距離的功能連接，這與較高的物理成本和代謝需求相關(guān)。此外，S-A軸的中上部的皮質(zhì)通常顯示出最多樣和最完整的連通性，這是因為存在跨皮質(zhì)連接（因此假定存在跨越S-A軸的連接）。重要的是，橫跨S-A軸的功能連接屬性的漸變賦予功能系統(tǒng)不同的通信形式，其中中軸系統(tǒng)與兩極系統(tǒng)相比，在更大的距離范圍內(nèi)與皮質(zhì)中各種不同的層次結(jié)構(gòu)進行通信。如后文各小節(jié)所述，在整個兒童期和青春期，隨著功能連接體的組織形成和EF的發(fā)展，S-A軸上的連接性差異以一種持久的方式發(fā)展。功能系統(tǒng)內(nèi)部和之間的這些變化導致隨著年齡的增長，功能連接體與S-A軸的對齊程度更高，從而在功能系統(tǒng)專門化和支持EF成熟的跨系統(tǒng)溝通之間創(chuàng)造了平衡。
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上海：
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第二十八屆腦影像機器學習班（上海，5.14-19）
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第三十二屆擴散成像數(shù)據(jù)處理班(南京，5.9-14）
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功能系統(tǒng)沿S-A軸分離和整合
每個功能系統(tǒng)在發(fā)育過程中都經(jīng)歷了一種獨特的變化模式，一些功能系統(tǒng)獲得了更強的系統(tǒng)內(nèi)連接，而另一些功能系統(tǒng)隨著年齡的增長獲得了更強的系統(tǒng)間連接(圖1C)。對成年人的研究表明，位于S-A軸兩極的系統(tǒng)(即感覺運動系統(tǒng)和默認模式系統(tǒng))的特征是功能連接的分離模式，基本上是系統(tǒng)內(nèi)連接，而系統(tǒng)間連接相對較有限。相比之下，在EF任務(wù)中持續(xù)工作的中軸系統(tǒng)通常顯示出更整合的連接模式。中軸系統(tǒng)在成年人中表現(xiàn)出由中距離和長距離連接驅(qū)動的強系統(tǒng)間連接(圖2A)。值得注意的是，在整個研究中，已經(jīng)使用了各種方法來計算功能系統(tǒng)的分離和整合，如框1所述。成年期出現(xiàn)的系統(tǒng)級功能連接(以及功能拓撲圖；框2)模式可被理解為跨越S-A軸展開的發(fā)育模式的結(jié)果。
(A)根據(jù)大腦皮層區(qū)域之間的功能連接，計算連接距離和參與系數(shù)。研究發(fā)現(xiàn)，這兩種測量得到的參數(shù)都沿著S-A軸變化。
(B)S-A軸中部的系統(tǒng)間耦合(整合)增加與更好的EF相關(guān)，而感覺運動和聯(lián)合極點的系統(tǒng)間解耦合與更好的EF相關(guān)。
(C)隨著年齡的增長，功能連接的主要梯度與S-A軸越來越一致，從兒童的視覺-運動梯度轉(zhuǎn)移到青少年和成人的S-A軸。
(D)皮層活動波沿著功能連通性的主梯度傳播。左圖顯示了功能連通性的主梯度如何與跨皮質(zhì)和沿S-A軸的規(guī)范功能連通性網(wǎng)絡(luò)的空間順序一致。右圖顯示了皮層活動的波如何通過產(chǎn)生活動時間延遲(相移)的拓撲空間梯度與功能連通性梯度的出現(xiàn)相關(guān)聯(lián)。
(E)精神分裂癥患者(SZ)與健康對照組(HC)相比，S-A軸受到壓縮。本圖描述了y軸上的SZ和x軸上的HC的主梯度值。散點圖的顏色(SZ：紅色較高，SZ：藍色較低)和左上角的腦圖顯示了顯著的群體差異。右下角的密度直方圖突出顯示了SZ患者的梯度壓縮(SZ：紅色；HC：藍色)。
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框1：計算功能系統(tǒng)的分離和整合的方法 |
越來越多的證據(jù)表明，S-A軸聯(lián)合極點附近的功能系統(tǒng)，特別是默認模式系統(tǒng)，經(jīng)歷了一個漫長的分離過程，系統(tǒng)內(nèi)連接優(yōu)先發(fā)育，系統(tǒng)間連接減弱。值得注意的是，聯(lián)合系統(tǒng)的分離始終與EF的改善相關(guān)。在S-A軸的感覺運動端也可以觀察到類似的發(fā)育模式，盡管感覺運動系統(tǒng)分離的發(fā)育時間似乎是非線性的。感覺運動系統(tǒng)在生命早期就很明顯，并在非常早期的發(fā)育階段(即嬰兒期和幼兒期)經(jīng)歷分離。最近的證據(jù)表明，感覺運動系統(tǒng)的分離可能在兒童中期達到頂峰，隨后在青春期和成年早期下降；在這些較晚的發(fā)育階段，感覺運動系統(tǒng)間的交互和聯(lián)系更加強烈，并與背側(cè)和腹側(cè)注意系統(tǒng)相互聯(lián)系。這種感覺運動系統(tǒng)分離在發(fā)育后期的降低在衰老和神經(jīng)變性的研究中也能夠觀察到，這些研究記錄了隨著年齡的增加，感覺運動系統(tǒng)和聯(lián)合系統(tǒng)的分離都有所下降。晚年的分離喪失也與認知能力下降有關(guān)。因此，感覺運動系統(tǒng)分離(以及隨后的分離喪失)在整個生命周期內(nèi)異時性地發(fā)生，導致了發(fā)育文獻中相互矛盾的發(fā)現(xiàn)，這些研究的結(jié)果取決于研究人群的年齡和定義這些系統(tǒng)的分辨率。盡管如此，在發(fā)育的所有階段，感覺運動系統(tǒng)的分離與更好的EF有關(guān)。因此，S-A軸兩端功能系統(tǒng)的分離可能通過將刺激驅(qū)動的外部環(huán)境表征與內(nèi)部指導的認知分離來促進EF。
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框2：功能系統(tǒng)的拓撲組織在S-A軸上各不相同 以前在人類研究中使用功能磁共振成像的研究通常利用標準化的功能系統(tǒng)圖譜，這些圖譜假定在個體的結(jié)構(gòu)和功能神經(jīng)解剖學之間存在一對一的對應(yīng)關(guān)系。然而，使用精確功能圖技術(shù)的多項獨立研究表明，描述大腦皮層功能系統(tǒng)空間分布的功能拓撲圖 (圖IA)存在重要的個體間差異。值得注意的是，成年人功能拓撲圖的最大變異性出現(xiàn)在參與許多認知任務(wù)靈活的更高級別的系統(tǒng)中，例如額頂控制系統(tǒng)。未能考慮到這種個體差異的組水平圖譜可以將空間效應(yīng)混疊到區(qū)域間功能連通性的測量中。 使用組水平圖譜的另一種選擇是推導出個性化的功能系統(tǒng)(也稱為‘精確功能網(wǎng)絡(luò)’)，它代表了個體大腦中功能系統(tǒng)的空間組織。這些單獨定義的系統(tǒng)在個體內(nèi)高度穩(wěn)定，并預(yù)測個體在功能磁共振任務(wù)中的空間激活模式。對青年個體定義的功能系統(tǒng)的第一項研究發(fā)現(xiàn)，在S-A軸上，功能拓撲圖的個體間變異性并不是均勻的，而是在聯(lián)合系統(tǒng)中最高(圖IB)，這與先前在成年人中的工作一致。此外，聯(lián)合皮質(zhì)的功能拓撲圖定義于發(fā)育過程中(圖IC)，并與EF的個體差異有關(guān)(圖ID)，其中在額頂、腹側(cè)注意和默認模式系統(tǒng)中觀察到的影響最大。盡管這些系統(tǒng)的總空間范圍與年齡保持相對一致，但系統(tǒng)分配的局部變化揭示了空間重新配置：成熟的變化經(jīng)常集中在系統(tǒng)邊界，這表明功能系統(tǒng)邊界在發(fā)育過程中被細化。
圖I. 功能拓撲圖在聯(lián)合皮質(zhì)中變化很大，并與年齡和執(zhí)行功能(EF)相關(guān)。(A)腦功能網(wǎng)絡(luò)的空間拓撲結(jié)構(gòu)因個體而異。箭頭表示在以個體定義的功能連接中存在，但在組平均功能連接圖譜中不存在的功能區(qū)域。(B)青少年個性化功能腦網(wǎng)絡(luò)的功能拓撲圖的個體間變異性在聯(lián)合皮質(zhì)中最高。聯(lián)合網(wǎng)絡(luò)功能結(jié)構(gòu)的變異性對年齡(C)和EF(D)的預(yù)測模型貢獻最大。 |
與S-A軸的兩極不同，S-A中軸的功能系統(tǒng)在成熟后可能經(jīng)歷相對更大程度的整合，與其他系統(tǒng)發(fā)展更強大的功能連接，并可能以支持EF的方式促進系統(tǒng)間通信。事實上，位于S-A軸中心或上三分之一的皮質(zhì)組成了對促進EF的各種認知形式最重要的功能系統(tǒng)(以額頂控制和腹側(cè)注意系統(tǒng)為主，包括屬于皮質(zhì)多樣化“俱樂部”的許多區(qū)域)。在成年期，額頂控制和腹側(cè)注意系統(tǒng)具有不同的連接模式，這種連接模式分布在許多其他功能系統(tǒng)中，并且有廣泛的認知任務(wù)靈活地參與到這些連接模式中。此外，與位于S-A軸兩極的系統(tǒng)相比，腹側(cè)注意和中軸額頂葉控制系統(tǒng)更強的整合與年輕人更好的EF相關(guān)(圖2B)。
平衡的功能系統(tǒng)分離和整合
如前文所述，先前的研究表明，在皮質(zhì)發(fā)育過程中，功能系統(tǒng)表現(xiàn)出分離與整合的模式，這有一部分取決于它們在S-A軸中的位置。S-A軸兩極的分離和S-A軸中間的整合都與EF的改善有關(guān)，這表明系統(tǒng)內(nèi)和系統(tǒng)間的協(xié)調(diào)都支持實現(xiàn)健康EF的不同認知過程。事實上，分離支持有效的信息傳輸，并為并行計算提供路徑，從而促進專門化處理。相反，整合代表了跨系統(tǒng)交流的增加，從而實現(xiàn)了復(fù)雜的組合處理、靈活性和適應(yīng)性，并為人腦提供了廣泛的功能。
因此，分離和整合之間的平衡被認為能夠同時實現(xiàn)并行和一體化的多階段處理。在最近的一項大規(guī)模研究中，研究發(fā)現(xiàn)，功能系統(tǒng)的分離對處理速度和晶體智力很重要，整合對一般認知至關(guān)重要，分離和整合之間的平衡與記憶的改善有關(guān)。作為對這些發(fā)現(xiàn)的補充，一項獨立的研究對在不同認知任務(wù)中獲得的fMRI活動進行了時空主成分分析，發(fā)現(xiàn)皮質(zhì)活動的主成分反映了廣義的任務(wù)主導信號。這一信號使所有認知任務(wù)中高度連接、整合的大腦區(qū)域參與其中。隨后的皮質(zhì)活動成分涉及到相對更多的分離區(qū)域，并且與特定認知任務(wù)的需求更緊密地相關(guān)。因此，支持功能系統(tǒng)專門化和全局系統(tǒng)通信的連接可以支撐EF的整體和特定的屬性。值得注意的是，在所有關(guān)于功能連通性的研究中，尤其是那些涉及發(fā)育對和認知的影響的研究中，解決數(shù)據(jù)質(zhì)量和可重復(fù)性方面的持續(xù)挑戰(zhàn)至關(guān)重要(框3)。
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框3：掃描時被試運動(包括頭動等)的持續(xù)挑戰(zhàn) 雖然功能連通性為研究與EF相關(guān)的連接體發(fā)育提供了一個強大的工具，但與掃描時被試運動相關(guān)的數(shù)據(jù)質(zhì)量仍然是一個重要的挑戰(zhàn)，有可能影響研究結(jié)果。2012年，三項獨立研究同時證明，少量的掃描儀內(nèi)運動會系統(tǒng)性地影響對功能連通性的估計。這種系統(tǒng)性偏差對發(fā)育研究尤其重要，因為年齡與掃描儀內(nèi)運動的存在密切相關(guān)：年齡較小的兒童往往比年齡較大的兒童和成年人在掃描儀中動得更多。此外，隨后的研究表明，掃描儀內(nèi)運動不僅與年齡有關(guān)，還與不同的人口統(tǒng)計學、認知和臨床相關(guān)變量有關(guān)，包括EF。值得注意的是，運動對功能連通性的影響的量級比發(fā)育或認知對功能連通性的影響的量級要大。因此，不受控制的運動偽影有可能混淆關(guān)于連接體發(fā)育和與EF的關(guān)聯(lián)的推斷。 現(xiàn)在已經(jīng)引入了許多技術(shù)，試圖對fMRI數(shù)據(jù)進行去噪，并降低掃描儀內(nèi)運動對功能連接性估計的影響。目前已有的研究已經(jīng)確定，去噪方法的效果存在很大的異質(zhì)性；值得注意的是，即使是最有效的方法也不能完全消除掃描儀內(nèi)運動的影響。因此，建議使用有效的去噪方法，并在假設(shè)檢驗中評估所有殘留的偽影對統(tǒng)計模型的影響。使用這些保守方法的研究表明，充分控制運動可以顯著減弱先前報道的與發(fā)育相關(guān)的功能連接性隨距離的變化，而與年齡相關(guān)的系統(tǒng)分離的增加仍然很強 (圖I)。
圖I. 頭部運動與年齡、功能連通性和執(zhí)行功能有關(guān)。 (A)頭部運動與模塊化程度(衡量分離的一種方法)降低有關(guān)。 (B)頭部運動隨年齡增長而減少。 (C)頭部運動與流體智力的行為測量有關(guān)。 (D)對于每種去噪策略，顯示了與264個節(jié)點的Power網(wǎng)絡(luò)中的與被試運動顯著相關(guān)的邊。根據(jù)效果對去噪策略進行排名，全腦平均信號(藍色)回歸的策略始終被列為表現(xiàn)最好的策略。 縮寫：FC，功能連通性；FD，逐幀位移；GSR，全腦信號回歸。 |
自上而下和自下而上的皮層傳播貫穿S-A軸
隨著每個系統(tǒng)的功能連接在青年時期得到完善，功能連接體變得越來越與S-A軸一致。因此，從兒童期到成年期，大腦皮質(zhì)功能連接組織的主軸發(fā)生了切換。具體地說，解釋兒童功能連接曲線差異最大的主梯度往往是視覺到運動的梯度，而成人的主梯度是層級性的，與成人梯度和S-A軸一致(圖2C)。這一結(jié)果與一項獨立的研究相一致，該研究表明，大腦的層級功能連接梯度在生命的前三十年會擴大，而且該工作表明，S-A軸兩極的功能連接模式隨著年齡的增長而越來越不同。因此，視覺和運動系統(tǒng)的功能連通性特征在發(fā)育的早期變得更加不同，而聯(lián)合系統(tǒng)連通性在更長的時間段上變得不同。
在沿S-A軸的連通性模式中出現(xiàn)層級組織的變化可能會導致跨功能連接體的信息流的時空協(xié)調(diào)的轉(zhuǎn)變。作為橫跨S-A軸的活動的方向受限的皮層傳播，分層信息流似乎是可見的。在最近對青年大腦皮質(zhì)活動傳播的研究中，血氧水平依賴(BOLD)活動的皮質(zhì)定向傳播優(yōu)先以自上而下(從聯(lián)合皮質(zhì)到感覺運動皮質(zhì))或自下而上(從感覺運動皮質(zhì)到聯(lián)合皮質(zhì))的方式沿S-A軸傳播。因此，這些皮質(zhì)傳播可能代表了一種潛在的機制，通過該機制，皮質(zhì)處理信息利用了分層組織的連通性基礎(chǔ)(圖2D)。
沿著S-A軸自下而上和自上而下方向的分層信息處理被認為對EF很重要。例如，自下而上的信息流能夠?qū)㈥P(guān)于外部世界的感知信息從專門的感覺運動系統(tǒng)傳遞到整合了跨模態(tài)信息的聯(lián)合系統(tǒng)。來自邊緣、默認和額頂控制系統(tǒng)的自上而下的輸入能夠使得行動與目標、動機和自我表現(xiàn)相一致，這些通常與感覺運動相分離。這些自上而下的功能，如規(guī)劃和決策，在發(fā)育過程中得到改進，對成熟的EF至關(guān)重要。引人注意的是，最近一項目前尚未發(fā)表的研究發(fā)現(xiàn)，在執(zhí)行EF任務(wù)和發(fā)育過程中，BOLD的激活沿S-A軸(從聯(lián)合到感覺運動極點)自上而下的傳播都會增加。綜上所述，這些發(fā)現(xiàn)表明，隨著S-A軸成為青少年大腦皮質(zhì)功能連接組織的主導模式，皮質(zhì)活動沿著這一軸傳播，自上而下的傳播變得更加頻繁。這些功能連接體組織和溝通的改變可能支持健康的EF。未來的研究可能會進一步調(diào)查沿著S-A軸的自上而下的皮質(zhì)傳播是否是EF發(fā)育增強的核心。
中軸注意和控制系統(tǒng)的潛在關(guān)鍵作用
目前的研究指出，位于S-A軸中部的功能系統(tǒng)，特別是腹側(cè)注意和某些額頂控制系統(tǒng)(如圖1B中的FPN控制A和FPN控制C)，在推動大規(guī)模功能連接體的組織和跨系統(tǒng)交流的發(fā)展中發(fā)揮重要作用。有兩條新的證據(jù)支持這一假設(shè)，這一假設(shè)可能會在未來的研究中得到進一步檢驗。首先，根據(jù)最近一項尚未發(fā)表的研究，功能連接的主要梯度從視覺運動梯度到與S-A軸一致的梯度的發(fā)展變化似乎在很大程度上是由腹側(cè)注意力系統(tǒng)的連接變化驅(qū)動的。隨著腹側(cè)注意系統(tǒng)的發(fā)育，其連通性與前頂和背側(cè)注意系統(tǒng)的連通性有了更明顯的差異。這種差異在時間上與成人的注意力能力的發(fā)育相吻合，其特征是從主要由自下而上的刺激驅(qū)動的注意力轉(zhuǎn)變?yōu)楦嘧陨隙碌哪繕藢虻淖⒁饬Α?/b>
其次，中軸注意力系統(tǒng)和額頂控制系統(tǒng)有利于沿著S-A軸的層級化信息流走向。這些系統(tǒng)處于執(zhí)行外部導向過程(例如，感知)的大腦皮層和致力于內(nèi)部導向過程(例如，計劃或自我參照思維)的大腦皮層之間的關(guān)鍵過渡位置。這些系統(tǒng)的地理中心性可能允許它們促進信號在S-A軸上自上而下或自下而上的傳播，從而提供大腦皮層范圍的多系統(tǒng)協(xié)調(diào)，可以支持復(fù)雜的認知任務(wù)，如那些需要EF的任務(wù)。這些功能與中軸注意系統(tǒng)在刺激驅(qū)動的注意和目標導向的注意中的已知作用是一致的，后者需要自下而上和自上而下的信息流。
有趣的是，瞳孔直徑的增加(一種與注意力增加相關(guān)的衡量標準)與中軸系統(tǒng)對全局功能系統(tǒng)整合的影響以及跨S-A軸的活動層級流有關(guān)。例如，在運動追蹤任務(wù)中，增加注意力負荷會導致功能系統(tǒng)整合度的增加(參與系數(shù)更高)，其在某種程度上直接導致瞳孔直徑的增加。神經(jīng)發(fā)育和瞳孔測量研究提供了支持注意力的功能系統(tǒng)具有重要作用的證據(jù)，特別是覺醒系統(tǒng)的激活，在功能連接體的組織和交流中發(fā)揮著重要作用。值得注意的是，腹側(cè)注意和額頂控制系統(tǒng)的特性雖然對EF有益，但可能是有代價的。一方面，由于這些系統(tǒng)在功能上與其他系統(tǒng)緊密相連，它們能夠?qū)⒐δ苓B接體轉(zhuǎn)移到難以到達的狀態(tài)，這種狀態(tài)對高階認知非常重要。另一方面，這一特性也使中軸系統(tǒng)特別脆弱：虛擬損傷分析表明，這些系統(tǒng)的中斷可能會比其他系統(tǒng)的中斷對整個功能連接體產(chǎn)生更廣泛的影響。這些結(jié)果表明，注意和控制系統(tǒng)的發(fā)育對整體EF的健康發(fā)育可能是非常重要的。
未來的研究可能會以多種方式檢驗這一假設(shè)。首先，未來的研究可以通過評價中軸系統(tǒng)在青年EF預(yù)測模型中的作用來測試中軸系統(tǒng)對EF的重要性。我們假設(shè)，從使用連通性特征來預(yù)測EF的模型中移除這些系統(tǒng)將與預(yù)測精度的最大幅度下降相關(guān)。其次，模擬研究可以測試移除中軸系統(tǒng)對圖論指標(如全局效率或可控性)的影響。我們預(yù)測，移除這些系統(tǒng)將導致信號在S-A軸兩極之間傳輸?shù)穆窂礁L，能量消耗更大。第三，對青年的縱向研究可以評估中軸系統(tǒng)功能成熟的程度和速度(例如，它們與低階和高階系統(tǒng)的整合程度越來越高)是否與EF成熟的幅度和速度有關(guān)。第四，神經(jīng)刺激研究可以測試在做EF任務(wù)時刺激中軸注意和控制系統(tǒng)是否會比刺激其他功能系統(tǒng)帶來更大的改善?？偠灾?，這些研究可以證實現(xiàn)有的證據(jù)，表明中軸注意和額頂控制系統(tǒng)在EF發(fā)育中具有潛在的關(guān)鍵作用。
對青年精神病理學的出現(xiàn)可能帶來的影響
正如所討論的，隨著皮質(zhì)組織變得更接近S-A軸，功能連接體通過功能系統(tǒng)分離和整合的協(xié)調(diào)模式發(fā)展。隨著連通性的層級變異性隨著年齡的增長而增強，在EF任務(wù)中主要沿S-A軸的自上而下的皮質(zhì)傳播同樣變得更加明顯。中軸注意和額頂控制系統(tǒng)可能是功能連接體成熟重組所必需的，并可能通過它們開啟或促進信息流。鑒于功能系統(tǒng)分離、整合、層級變異性和自上而下的傳播對EF健康成熟的重要性，功能連接體在發(fā)育過程的中斷可能導致EF缺陷也就不足為奇了。
EF缺陷是許多精神疾病的特征，包括注意力缺陷/多動障礙、精神分裂癥、重度抑郁癥(MDD)、焦慮癥和創(chuàng)傷后應(yīng)激障礙。與個別疾病中的缺陷類似，EF缺陷與總體精神病理學負擔相關(guān)，并已在大的縱向樣本中被證明可以預(yù)測總體精神病理學的變化。因此，EF缺陷是不同形式精神病理學的跨診斷風險因素。注意力障礙尤其是一種常見的EF缺陷形式，可以在各種疾病中觀察到。這些障礙可能會嚴重削弱人的能力，與較差的治療結(jié)果有關(guān)，并與中軸注意系統(tǒng)的連接性降低有關(guān)。
同樣，幾乎每一種大的精神疾病都與功能連接體發(fā)育的異常有關(guān)。具體地說，在包括精神分裂癥、雙相情感障礙和MDD在內(nèi)的精神障礙中，通?？梢杂^察到分離與整合平衡的破壞。研究還表明，在被診斷為精神疾病的個人中，大腦皮質(zhì)的層級性結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化。三項獨立的研究報告了精神分裂癥(圖2E)、自閉癥和MDD的功能連接的主梯度的壓縮，這暗示了這些疾病中都存在S-A軸連接曲線上的差異性的降低。換句話說，患有這些障礙的人在感覺運動和聯(lián)合系統(tǒng)中表現(xiàn)出更相似的功能連接模式。這種模式表明，跨S-A軸的功能架構(gòu)差異較小，這可能是由于功能系統(tǒng)分離和整合的不平衡。此外，在青春期經(jīng)歷抑郁發(fā)作的個體比那些成年后被診斷為MDD的個體表現(xiàn)出更大的功能連接主梯度的壓縮。這些發(fā)現(xiàn)共同表明，沿著S-A軸的功能連接體組織或分化異?？赡芘c發(fā)育過程中精神病理學的發(fā)生有關(guān)，盡管還需要進一步的研究來直接檢驗這一假說。未來的研究還可以探索積極和消極的經(jīng)歷在塑造功能連接體與S-A軸的一致性所起的作用以及在精神癥狀的出現(xiàn)與發(fā)展方面所起的作用(框4)。
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框4：個人經(jīng)歷和所處環(huán)境對EF發(fā)育的影響 功能系統(tǒng)的長期發(fā)育賦予了連接體支持健康EF的重要特性。然而，這種長時間的變化也使得連接體在長時間內(nèi)容易受到經(jīng)歷和環(huán)境的影響?？紤]到發(fā)育傾向于沿著感覺運動-聯(lián)合皮層的層級進行，需要最長時間才能完全成熟的高階系統(tǒng)可能特別容易受到這種影響。先前的研究表明，積極的經(jīng)歷(例如，細心呵護)和消極的經(jīng)歷(例如，童年虐待或忽視)都可以極大地影響連接體的發(fā)育和EF的成熟。 重要的是，哪些類型的經(jīng)歷對EF影響最大是存在顯著的特異性的。例如，最近的研究表明，在積極塑造認知發(fā)育方面，照顧者的監(jiān)控(照顧者監(jiān)督和了解兒童的行蹤)可能比照顧者的溫暖(照顧者的情感支持)發(fā)揮更重要的作用。此外，根據(jù)逆境和精神病理學的維度模型，研究強調(diào)了資源剝奪(如忽視)和認知之間的聯(lián)系比威脅(如虐待)和認知之間的聯(lián)系更強。在對身體忽視和情感忽視進行評估的研究中，身體忽視更常與認知結(jié)果相關(guān)，而情感忽視更常與情感性精神病理相關(guān)。未來的研究可能會進一步探討具體環(huán)境和經(jīng)歷對EF發(fā)育的積極或消極影響機制。 至關(guān)重要的是，連接體發(fā)育的速度和時間可能由沿S-A軸發(fā)展的發(fā)育可塑性敏感期所控制，這與理解執(zhí)行功能障礙的風險有關(guān)。高壓力和低認知豐富度的早期環(huán)境可能會加速大腦結(jié)構(gòu)的發(fā)育變化，可能會更早地使得連接體組織停止發(fā)育。相反，低壓力和高認知豐富度的環(huán)境可以延長聯(lián)合皮層可塑性的時間窗口，從而促進健康的認知。換句話說，大腦發(fā)育可能以適應(yīng)每個孩子所處環(huán)境的特定需求的速度進行，壓力大的環(huán)境導致加速成熟，而壓力小的環(huán)境允許更長的發(fā)育時間。受積極經(jīng)歷的鼓勵，大腦可塑性窗口期更長，這可能支持聯(lián)合皮層適應(yīng)環(huán)境需求，并延長聯(lián)合系統(tǒng)的發(fā)育，從而導致成年期功能連接組的組織更靈活?？v向研究可以進一步了解不同的環(huán)境和經(jīng)歷是如何塑造個人EF的發(fā)展軌跡的。 |
結(jié)論：
在整個童年和青春期，EF（執(zhí)行功能）的增加是健康發(fā)育的一個標志，并可能對精神病理的恢復(fù)能力很重要。EF既需要在功能系統(tǒng)內(nèi)進行專門的、有效的處理，也需要在系統(tǒng)之間進行廣泛的交流，這兩者都是在沿S-A皮質(zhì)軸的漫長的連接體發(fā)育過程中得到完善的。新的研究表明，功能系統(tǒng)連接的層級性嵌入對于規(guī)范發(fā)育至關(guān)重要，從而為指導未來的研究提供了一個有希望的理論框架。特別是，未來的研究可能會評估中軸注意和額頂控制系統(tǒng)在支持更廣泛的EF發(fā)育方面的獨特作用，表征早期生活經(jīng)歷對功能連接體發(fā)育的影響，研究連接體重組背后的神經(jīng)化學和信號變化，以及以數(shù)據(jù)質(zhì)量和可重復(fù)性應(yīng)對持續(xù)的挑戰(zhàn)。總而言之，本文整合的研究支持一個有凝聚力的神經(jīng)發(fā)育框架，這可能有助于解決發(fā)育認知神經(jīng)科學研究中的重要開放問題。
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第九屆影像組學班（重慶，5.20-25）
腦電及紅外、眼動：上海：
第三十一屆腦電數(shù)據(jù)處理入門班（上海，4.22-27）
第六屆腦電機器學習數(shù)據(jù)處理班（Matlab版本，上海，6.1-6）
第三十屆近紅外腦功能數(shù)據(jù)處理班（上海，6.12-17）
重慶：
第三十二屆腦電數(shù)據(jù)處理入門班（重慶，5.9-14）
北京：
第十三屆腦電信號數(shù)據(jù)處理提高班（北京，4.11-16）
第二十九屆近紅外腦功能數(shù)據(jù)處理班（北京，5.14-19）
第三十九屆腦電數(shù)據(jù)處理中級班（北京，6.2-7）
數(shù)據(jù)處理業(yè)務(wù)介紹：
思影科技功能磁共振(fMRI)數(shù)據(jù)處理業(yè)務(wù)
思影科技彌散加權(quán)成像（DWI）數(shù)據(jù)處理
思影科技腦結(jié)構(gòu)磁共振（T1)成像數(shù)據(jù)處理業(yè)務(wù)
思影科技嚙齒類動物（大小鼠）神經(jīng)影像數(shù)據(jù)處理業(yè)務(wù)
思影科技定量磁敏感（QSM)數(shù)據(jù)處理業(yè)務(wù)
思影科技影像組學（Radiomics）數(shù)據(jù)處理業(yè)務(wù)
思影科技DTI-ALPS數(shù)據(jù)處理業(yè)務(wù)
思影數(shù)據(jù)ASL數(shù)據(jù)處理業(yè)務(wù)
思影科技靈長類動物fMRI分析業(yè)務(wù)
思影科技腦影像機器學習數(shù)據(jù)處理業(yè)務(wù)介紹
思影科技微生物菌群分析業(yè)務(wù)
思影科技EEG/ERP數(shù)據(jù)處理業(yè)務(wù)
思影科技近紅外腦功能數(shù)據(jù)處理服務(wù)
思影科技腦電機器學習數(shù)據(jù)處理業(yè)務(wù)
思影數(shù)據(jù)處理服務(wù)六：腦磁圖（MEG）數(shù)據(jù)處理
思影科技眼動數(shù)據(jù)處理服務(wù)
招聘及產(chǎn)品：
思影科技招聘數(shù)據(jù)處理工程師(北京，上海，南京，重慶）
BIOSEMI腦電系統(tǒng)介紹
Artinis近紅外腦功能成像系統(tǒng)介紹
目鏡式功能磁共振刺激系統(tǒng)介紹
