重放，默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)和記憶的級聯(lián)系統(tǒng)

與過去經(jīng)驗和記憶有關(guān)的腦活動模式的自發(fā)重放（replay）是腦活動的一個顯著特征，一些腦區(qū)在靜息狀態(tài)下的相干激活也有類似現(xiàn)象，尤其是構(gòu)成默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)（default mode network, DMN）的區(qū)域。我們認(rèn)為這兩種現(xiàn)象緊密交織，并且具有潛在的功能重疊。我們在此提出“記憶的級聯(lián)系統(tǒng)模型“，并假設(shè)DMN是重放傳播的基礎(chǔ)，它介導(dǎo)了海馬和新皮層之間的相互作用，從而鞏固新的記憶。DMN還可以獨(dú)立觸發(fā)重放級聯(lián)以支持舊記憶的重激活或者高級別的語義表征。我們認(rèn)為，由短暫的皮層激活誘發(fā)的涵蓋整個新皮層的長程關(guān)聯(lián)是從對事件的簡單的知覺表征到語義表征，最后到整個事件的層級表征的關(guān)鍵機(jī)制。本文發(fā)表于Nature Reviews of Neuroscience雜志。(可添加微信號siyingyxf或18983979082獲取原文，另思影提供免費(fèi)文獻(xiàn)下載服務(wù)，如需要也可添加此微信號入群，原文也會在群里發(fā)布)。

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睡眠期間人類海馬體中緩慢振蕩、紡錘波和波紋的分層嵌套

人類海馬體中緩慢的Theta-gamma相幅耦合支持新的情景記憶的形成

人類記憶中的Theta振蕩

Current Biology：海馬損傷患者的睡眠特征

Science：海馬尖波漣漪（SWRs）與人類視覺情景記憶有關(guān)

Science：創(chuàng)傷后的恢復(fù)力：記憶抑制的作用

工作記憶中表征狀態(tài)的振蕩控制

記憶與睡眠：睡眠認(rèn)知如何讓清醒的頭腦變得更好

直流電刺激對大腦記憶回路的外周效應(yīng)

經(jīng)顱電刺激對生理和病理衰老過程中情景記憶的影響

CELL REPORTS：海馬的節(jié)律性工作記憶激活

工作記憶期間大腦慢速震蕩對區(qū)域間皮層交流的動態(tài)調(diào)節(jié)

CELL REPORTS：海馬的節(jié)律性工作記憶激活

theta振蕩調(diào)節(jié)清醒和睡眠階段的記憶再激活

經(jīng)顱電刺激促進(jìn)睡眠振蕩及其功能耦合增強(qiáng)輕度認(rèn)知障礙患者的記憶鞏固

TDCS刺激強(qiáng)度對健康受試者工作記憶的影響

支持工作記憶的多模態(tài)網(wǎng)絡(luò)動力學(xué)

正念訓(xùn)練后海馬回路活動的增強(qiáng)是 改善消退恐懼記憶提取的基礎(chǔ)

θ和α振蕩在工作記憶控制中作用的因果證據(jù)

工作記憶的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)

Neuron：背側(cè)流中θ振蕩的選擇性夾帶可提高聽覺工作記憶表現(xiàn)

通過腦振蕩的夾帶調(diào)節(jié)人類記憶

紡錘波在動作記憶的鞏固中起到重要作用

Science: 快速追蹤新皮質(zhì):后頂葉皮層的記憶印跡

邊睡邊學(xué)：睡眠中進(jìn)行內(nèi)隱詞匯學(xué)習(xí)必然要伴隨著慢波波峰

空間工作記憶的關(guān)鍵神經(jīng)機(jī)制：前額葉皮層的Theta和High Gamma同步

情緒對學(xué)習(xí)與記憶的影響

記憶與睡眠：睡眠認(rèn)知如何讓清醒的頭腦變得更好

任務(wù)態(tài)fMRI研究：TMS刺激選擇性改變情景記憶網(wǎng)絡(luò)的功能
視覺工作記憶指導(dǎo)的行為中的同時視覺與運(yùn)動選擇

經(jīng)顱磁刺激前額皮層增強(qiáng)人類恐懼記憶的消退
腦外傷后工作記憶與推理模式缺陷的不同模式的腦結(jié)構(gòu)損傷

PNAS:短時輕度運(yùn)動改善海馬記憶功能-任務(wù)態(tài)PPI研究

alpha波活動反映空間工作記憶表征

大腦動態(tài)隱性狀態(tài)是行為導(dǎo)向的工作記憶的基礎(chǔ)

DMN:

DMN:大腦的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)

大腦被自發(fā)活動主宰。與靜息狀態(tài)相比，與感知和行為相關(guān)的活動改變大腦能量消耗的程度是非常有限的。因此一些理論家將大腦視為一個封閉的、自主的系統(tǒng)，感覺刺激只是這個系統(tǒng)的調(diào)節(jié)因素而不是決定因素。因此，很大程度上是自發(fā)活動決定了刺激處理的結(jié)果。然而，這種自發(fā)活動的詳細(xì)結(jié)構(gòu)和功能仍然有些神秘。

近年來，兩個主要的實(shí)驗發(fā)現(xiàn)突出了大腦內(nèi)在動力學(xué)的重要性。在神經(jīng)集群和編碼層面上發(fā)現(xiàn)了記憶重放（memory replay），即在先前的活動經(jīng)驗中發(fā)生的激活模式的自發(fā)重激活。在整體大腦動力學(xué)水平上則發(fā)現(xiàn)了靜息態(tài)腦網(wǎng)絡(luò)的存在，即在不執(zhí)行活動任務(wù)期間一些區(qū)域的腦活動顯著相關(guān)。其中一個靜息態(tài)腦網(wǎng)絡(luò)，DMN，就吸引了最多注意，因為它與心理狀態(tài)和記憶過程有關(guān)。

這兩項發(fā)現(xiàn)來源于神經(jīng)科學(xué)中非常不同的領(lǐng)域，即海馬神經(jīng)生理學(xué)（主要研究嚙齒類動物）和人類認(rèn)知神經(jīng)成像。從這個角度來看，我們認(rèn)為重放和DMN之間存在重要聯(lián)系，并表明這一推論具有解剖學(xué)、功能和理論論證的支持。評估這兩種現(xiàn)象的時空尺度和分析技術(shù)是完全不同的，這兩個領(lǐng)域中的典型問題也相去甚遠(yuǎn)。從功能的角度來看，DMN主要與回憶過去的經(jīng)歷或自我參照的心理活動有關(guān)。另一方面，記憶重放，則被視為支持了記憶的系統(tǒng)鞏固（將記憶重新排列到新的解剖和連接結(jié)構(gòu)上以便長期存儲）和從相關(guān)經(jīng)驗中提取的一般知識的形成（語義記憶）。然而，最近的方法學(xué)發(fā)展得到的結(jié)果表明，這兩種現(xiàn)象之間存在聯(lián)系，包括它們的功能、涉及的解剖網(wǎng)絡(luò)和動力學(xué)方面的相似性?？紤]到這一證據(jù)，我們認(rèn)為重放和DMN活動實(shí)際上可能是同一記憶處理系統(tǒng)的一部分，只是代表了不同角度。

重放和DMN之間的關(guān)聯(lián)還需要更新現(xiàn)有的記憶系統(tǒng)鞏固模型。互補(bǔ)學(xué)習(xí)系統(tǒng)理論（complementary learning systems theory），也被稱為記憶系統(tǒng)鞏固的“索引“模型，提出大腦擁有兩個專門的學(xué)習(xí)和記憶系統(tǒng)，一個在海馬體（快速獲取新信息），另一個在新皮層（存儲容量大），新的信息通過一些尚待澄清的梯度下降優(yōu)化算法被融入圖式知識庫。這一理論表明，海馬會為每一個獨(dú)特的經(jīng)驗生成一個獨(dú)特的輸出代碼，或稱”索引“，這個索引超鏈接了一系列廣泛分布的低級皮層集群，這些皮層集群編碼了這個經(jīng)驗的屬性，以實(shí)現(xiàn)整合和檢索。根據(jù)”索引“模型，重放的作用是使兩個記憶系統(tǒng)之間可以進(jìn)行交換，從而慢慢地將新信息融入到新皮質(zhì)的存儲中，防止在學(xué)習(xí)新材料時發(fā)生災(zāi)難性干擾（突觸連接被新信息淹沒時過往存儲信息被完全丟失）。為了實(shí)現(xiàn)這點(diǎn)，新信息的重放（源自海馬）和舊信息的重放（源自新皮質(zhì)）必須交錯進(jìn)行。

我們此處提出對這個理論的改進(jìn)版，即“記憶的級聯(lián)系統(tǒng)“（cascaded memory systems, CMS）模型，我們將索引編碼的創(chuàng)建和重放的發(fā)生擴(kuò)展到一個大的包括整個DMN和海馬的網(wǎng)絡(luò)。我們認(rèn)為，海馬的索引編碼的重放通過一系列大腦網(wǎng)絡(luò)級聯(lián)間接引發(fā)了全腦層面的、屬性豐富的對經(jīng)驗的表征。這就形成了一個分層索引系統(tǒng)，在這個系統(tǒng)中，構(gòu)成每個級別的大腦區(qū)域都具有自發(fā)的自相關(guān)動力學(xué)，既可以索引存儲在較低級節(jié)點(diǎn)中的表征（通過自上而下的過程），又可以通過觸發(fā)更高級別索引的重新激活（通過自下而上的過程）來驅(qū)動更多的全局檢索。我們將DMN視為這個級聯(lián)重放的中心，并將其視為連接索引和屬性的通用、靈活和雙向的通路。CMS（記憶的級聯(lián)系統(tǒng)）模型的另一個新穎之處在于它強(qiáng)調(diào)了皮質(zhì)動力學(xué)的另一個特征，即“臨界性（criticality）（見知識框1）”，作為層次結(jié)構(gòu)模型中跨越多個層次的信息載體。我們在這里表明，CMS模型可以解釋一些最近的實(shí)驗觀察結(jié)果，并引發(fā)關(guān)于大腦活動和記憶的新的可被檢測的預(yù)測。

知識框1 皮層動力學(xué)的一個理論：臨界性的作用

臨界性的概念借用自物理學(xué)領(lǐng)域。在物理學(xué)領(lǐng)域，臨界性的發(fā)展是為了識別由大量實(shí)體組成的系統(tǒng)的集體行為。臨界性描述了一種在所有組件之間的完全無序和完美一致性之間達(dá)到平衡的狀態(tài)。在這個臨界點(diǎn)上工作的系統(tǒng)的特點(diǎn)是系統(tǒng)組件之間存在著長距離的相關(guān)性，即使只有非常少或沒有長程的連接。從現(xiàn)象學(xué)的角度來看，臨界系統(tǒng)的特征是活動的時空級聯(lián)，稱為雪崩，其發(fā)生概率隨其大小或持續(xù)時間緩慢下降。冪律分布（參見框內(nèi)圖）很好地描述了這種變化，這意味著在所有事件中，大型事件占總能量的絕大部分。因此，系統(tǒng)的時間動力學(xué)最終被這些大型事件所主導(dǎo)。

這種對系統(tǒng)動力學(xué)的描述在神經(jīng)科學(xué)中得到了廣泛的關(guān)注是因為計算結(jié)果表明，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)可以通過各種形式的可塑性接近臨界狀態(tài)，以及積累的實(shí)驗證據(jù)表明，在各種類型的皮質(zhì)記錄的活動統(tǒng)計特性中，存在臨界特征（即概率的冪律標(biāo)度）。與臨界系統(tǒng)的類比可能有助于解釋許多其他報告發(fā)現(xiàn)，例如行波（travelling waves）的傳播起源于DMN。此外，達(dá)到臨界狀態(tài)被認(rèn)為是神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的理想目標(biāo)，因為它可以最大化被認(rèn)為有利于神經(jīng)計算的許多特性，例如對外部刺激的響應(yīng)、信息傳輸和信息存儲。

然而，最近，大腦皮層神經(jīng)群達(dá)到臨界狀態(tài)的程度被重新評估。幾項研究表明，神經(jīng)集群最好被描述為處于“回響（reverberating）”狀態(tài)，略低于臨界值。因此，它們有可能在臨界性的積極影響之間取得平衡，同時緩解不太理想的影響，例如特異性和可靠性降低。越來越多的實(shí)驗證據(jù)表明，這種近臨界動力學(xué)與神經(jīng)連接體的潛在靜態(tài)結(jié)構(gòu)之間存在著關(guān)系。特別是，DMN可能在維持近臨界網(wǎng)絡(luò)動力學(xué)和通過宏觀腦網(wǎng)絡(luò)促進(jìn)雪崩事件有效傳播方面發(fā)揮著重要作用。雖然還不清楚，但連接體和近臨界狀態(tài)之間的關(guān)系被認(rèn)為是由神經(jīng)活動的時標(biāo)波動層次反映的，其中，樞紐區(qū)域（如DMN）集成并調(diào)節(jié)主要以低頻率運(yùn)行的網(wǎng)絡(luò)動態(tài)。

記憶重放

記憶重放在嚙齒動物睡眠期間的海馬體中被最早發(fā)現(xiàn)和詳細(xì)描述。海馬的“位置細(xì)胞”——在動物活動的環(huán)境中，每個細(xì)胞都有不同偏好的放電位置，但也受其他即時感覺輸入和“自發(fā)”內(nèi)部狀態(tài)（如獎賞期望、工作記憶和行動計劃）的調(diào)節(jié)——創(chuàng)造了當(dāng)前體驗所特有的輸出模式。睡眠期間海馬位置細(xì)胞對同時和按時間順序活動的重放在海馬神經(jīng)元大集合的記錄中被首次描述。隨后描述了更多擴(kuò)展序列的重放，包括更大的狀態(tài)軌跡和更多的海馬細(xì)胞（圖1a）。

這些更廣泛的回放序列的特征描述需要使用位置解碼，這是一種統(tǒng)計程序，通過該程序可以從記錄的神經(jīng)元組的活動中提取動物的當(dāng)前位置。通過將從動物在迷宮中奔跑時記錄的神經(jīng)元活動中獲得的解碼器應(yīng)用于同一動物在睡眠期間的后續(xù)記錄，結(jié)果表明，睡眠期間發(fā)生的自發(fā)活動在壓縮的時間尺度上重演了在迷宮中的神經(jīng)活動。也就是說，睡眠中的海馬活動以動物醒來時穿越迷宮時發(fā)生的相同順序重述了位置細(xì)胞的激活序列。與海馬編碼過去經(jīng)驗的索引的想法一致，其他變量（如頭部方向）也被證明是由睡眠重放編碼的。

在海馬，重放優(yōu)先發(fā)生在SWRs(尖波波紋)期間：大量海馬神經(jīng)元以30–100毫秒的“尖銳波”組成的短暫序列發(fā)射的大型復(fù)合電生理事件，反映了它們的樹突輸入，其上疊加了高頻（~200Hz）體細(xì)胞振蕩（波紋），反映了其尖峰輸出。SWRs每秒發(fā)生幾次，由海馬CA3亞區(qū)的興奮性反饋產(chǎn)生（該亞區(qū)有豐富的環(huán)式連接），并且可能被自發(fā)的皮層活動誘發(fā)。SWR期間觀察回放的概率增加（圖1a）支持這樣的觀點(diǎn)，即反復(fù)激發(fā)可能會觸發(fā)對突觸矩陣中編碼的記憶軌跡的檢索。

在前面關(guān)于睡眠期間海馬回放的討論中，這種現(xiàn)象與早期學(xué)習(xí)和信息存儲模型中描述的記憶過程特征匹配。隨后，多條證據(jù)表明，記憶的基質(zhì)和組織都隨著時間的變化而變化。這些發(fā)現(xiàn)，再加上早期模型，導(dǎo)致系統(tǒng)鞏固理論的形成和重放被認(rèn)為是海馬和新皮質(zhì)記憶系統(tǒng)之間信息交換的潛在機(jī)制。事實(shí)上，SWR或重放活動的抑制被證明會導(dǎo)致記憶缺陷（知識框2）。在最原始、最簡單的形式中，系統(tǒng)鞏固理論提出了記憶鞏固過程中記憶從海馬向新皮質(zhì)的逐項轉(zhuǎn)移，這可以解釋一些發(fā)現(xiàn)（例如海馬損傷后出現(xiàn)順行性遺忘）。然而，后來形成的索引理論并沒有假設(shè)記憶本身的詳細(xì)屬性在任何時候都以一種獨(dú)立的方式存儲在海馬體中，這表明記憶由海馬輸出模式和廣泛分布的皮層屬性表征之間的聯(lián)系組成，鞏固需要皮層-皮層連接的成熟，從而降低海馬索引的重要性。記憶重放作為皮質(zhì)可塑性的一種信號被認(rèn)為是這種成熟的驅(qū)動力。

當(dāng)SWR和重放也發(fā)生在清醒期和除海馬以外的大腦區(qū)域時，重放領(lǐng)域取得了進(jìn)一步的重大進(jìn)展。喚醒狀態(tài)下的SWR和伴隨的重放在任務(wù)參與期間偶爾發(fā)生，通常是當(dāng)動物在目標(biāo)區(qū)域或選擇點(diǎn)短暫暫停任務(wù)相關(guān)行為時。重放可以在睡眠之外進(jìn)行，并且可以在“向前”和“反向”兩個方向上進(jìn)行，這一發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致重放具有更多的功能。除了其在記憶鞏固中的作用外，有人認(rèn)為，任務(wù)期間的海馬回放可能有助于回憶記憶，為心理模擬、計劃和評估提供基礎(chǔ)（知識框2）。在SWR期間，許多海馬神經(jīng)元的同步放電提供了一個強(qiáng)大的協(xié)同信號，可能有助于向其他腦區(qū)傳遞信息或從其他腦區(qū)提取信息。事實(shí)上，額葉前部、皮質(zhì)后部、頂葉、視覺和聽覺皮質(zhì)等區(qū)域也經(jīng)常與海馬SWRs一起表現(xiàn)出更多的活動和重放（圖1b,c）。更近期，新皮質(zhì)也有報道會發(fā)生SWRs（圖1d），并且也與回放有關(guān)?？偟膩碚f，這些數(shù)據(jù)表明重放對記憶過程的貢獻(xiàn)不僅依賴于海馬，而是涉及到全腦。

嚙齒動物研究的大量發(fā)現(xiàn)將SWR和重放與記憶過程聯(lián)系起來，并在人腦中發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象。在人類中，SWR也出現(xiàn)在海馬和內(nèi)側(cè)顳葉的鄰近區(qū)域，并與記憶表現(xiàn)呈正相關(guān)。由于在人類中進(jìn)行侵入性單神經(jīng)元記錄通常不可行，因此功能磁共振成像（fMRI）數(shù)據(jù)的多變量分析被用來證明海馬的重放，包括在人類睡眠和清醒狀態(tài)下的活動序列重放。對人類的重放研究不僅證實(shí)了嚙齒動物的許多發(fā)現(xiàn)，也有力地支持了皮層重放信號可以獨(dú)立于海馬發(fā)生的觀點(diǎn)。除了服務(wù)于皮層內(nèi)的記憶過程并允許新的和鞏固的記憶交錯，最近的一項研究提出，新皮質(zhì)SWR可能同步新皮質(zhì)內(nèi)自主觸發(fā)的重放，因此在遠(yuǎn)程記憶檢索中發(fā)揮重要作用。觀察到SWR存在于整個新皮質(zhì)（睡眠和清醒時），并且在許多皮質(zhì)位置同時發(fā)生，這為人類大腦皮層的這種獨(dú)立重放提供了證據(jù)。此外，成功的記憶延遲回憶不僅與海馬-皮質(zhì)的SWRs的協(xié)同增加有關(guān)，還與的皮質(zhì)-皮質(zhì)SWRs的協(xié)同有關(guān)。

圖1 作為一種全腦現(xiàn)象的記憶重激活

a. 嚙齒動物海馬中的序列重演及其在尖銳波漣漪（SWR）振蕩期間的發(fā)生。在清醒狀態(tài)下，當(dāng)動物沿著軌跡移動時，將海馬體中的細(xì)胞按順序排列。每個刻度代表一個動作電位，其顏色和垂直位置指示記錄它的細(xì)胞。在隨后的睡眠中，同一序列的細(xì)胞以時間壓縮的方式重新激活（右圖）。這種重放通常與單海馬SWR或從海馬局部場電位（LFP）記錄的短暫、近距離SWR序列（灰色軌跡和箭頭）一起發(fā)生。

b. 海馬SWR伴隨著新皮質(zhì)活動的同時增加，尤其是DMN區(qū)域。左側(cè)顯示了恒河猴DMN的范圍（以紅色顯示），以靜息狀態(tài)功能連接為特征。右側(cè)顯示了在海馬sigma（8-22 Hz）期間從麻醉猴DMN和腹側(cè)軀體運(yùn)動網(wǎng)絡(luò)（VSN，另一個新皮質(zhì)靜息狀態(tài)網(wǎng)絡(luò)）收集的fMRI記錄，gamma（25–75 Hz）和紋波（80–180Hz）振蕩活動。海馬SWR與DMN區(qū)域的活動增強(qiáng)相一致。

c. 小鼠新皮質(zhì)的活動（使用電壓敏感染料測量）在許多海馬SWR峰值時間的平均值。后皮質(zhì)（retrosplenial cortex, RSC）是DMN的一部分，顯示出近SWR激活的最高程度（和最短的起始潛伏期，未顯示）。

d. 新皮質(zhì)也會產(chǎn)生漣漪活動。大鼠500多毫秒睡眠記錄的軌跡表明，后頂葉皮質(zhì)（PPC）的SWR優(yōu)先與海馬SWR同時發(fā)生，但也獨(dú)立發(fā)生。藍(lán)色軌跡顯示了白質(zhì)束的控制活動，預(yù)計不會產(chǎn)生漣漪。

e. 人類新皮質(zhì)的序列回放與DMN的激活相一致。參與者必須學(xué)習(xí)一系列視覺項目。在隨后的休息期間，通過使用多個腦磁圖傳感器解碼從新皮質(zhì)記錄的活動，可以檢測到項目序列的重放（左側(cè)）。重放爆發(fā)與多個靜息態(tài)腦網(wǎng)絡(luò)中的活動相一致，DMN（橙色）顯示出最強(qiáng)的并發(fā)增長（右側(cè)）。其他記錄道表示其他靜息態(tài)腦網(wǎng)絡(luò)。
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南京：

第三十三屆磁共振腦網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)處理班（南京，10.16-21）

第二十二屆磁共振腦影像結(jié)構(gòu)班（南京，10.24-29）

第七十一屆磁共振腦影像基礎(chǔ)班（南京，11.12-17）

上海：

第二十四屆腦影像機(jī)器學(xué)習(xí)班（上海，10.9-14）
第三十一屆磁共振腦網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)處理班（上海，10.28-11.2）
第六十九屆磁共振腦影像基礎(chǔ)班（上海，11.4-9）

重慶：

第九屆腦網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)處理提高班（重慶，10.13-18）

第七十屆磁共振腦影像基礎(chǔ)班（重慶，10.22-27）

第二十八屆彌散成像數(shù)據(jù)處理班（重慶，11.5-10）

第六屆彌散磁共振成像提高班（重慶，11.17-22）

分布式大腦區(qū)域中的時間相關(guān)活動模式被認(rèn)為定義了功能網(wǎng)絡(luò)。除了因?qū)Υ碳ね瑫r作出反應(yīng)而產(chǎn)生的大腦區(qū)域之間的相關(guān)活動外，在靜息狀態(tài)下（即在沒有任務(wù)或刺激的情況下），還觀察到自發(fā)產(chǎn)生的相關(guān)性。神經(jīng)成像研究已經(jīng)確定了幾種顯示這種連貫自發(fā)活動的系統(tǒng)（統(tǒng)稱為靜息狀態(tài)網(wǎng)絡(luò)），包括軀體運(yùn)動、視覺、聽覺和注意力系統(tǒng)。與其他靜息狀態(tài)網(wǎng)一樣，在靜息狀態(tài)下，DMN的腦區(qū)也在血氧水平依賴（BOLD）信號的慢（秒）時間尺度上顯示出一致的活動。然而，與其他靜息狀態(tài)網(wǎng)絡(luò)相比，DMN是獨(dú)特的，因為當(dāng)個體從事活動任務(wù)時，它的激活水平會降低（因此與注意力網(wǎng)絡(luò)呈反相關(guān)）。

正如人類的特點(diǎn)（先是使用正電子發(fā)射斷層掃描（PET）和后來的功能磁共振成像（fMRI）），DMN區(qū)域包括腹側(cè)和背側(cè)內(nèi)側(cè)前額葉皮質(zhì)、后扣帶回皮質(zhì)、楔前葉和側(cè)頂葉皮質(zhì)。內(nèi)側(cè)顳葉和海馬也包括在DMN中。例如，DMN新皮質(zhì)區(qū)的自發(fā)活動與海馬的自發(fā)活動相關(guān)。DMN區(qū)域之間的功能相關(guān)結(jié)構(gòu)在睡眠期間部分保留。這種穩(wěn)定性表明，DMN至少在某種程度上，狀態(tài)獨(dú)立且與已知的解剖連接一致。在麻醉下進(jìn)行的fMRI實(shí)驗為其他哺乳動物中存在類似的DMN提供了證據(jù)，包括小鼠、大鼠、貓和猴子。

對于DMN的功能仍缺乏明確的共識。它之所以被發(fā)現(xiàn)，是因為一開始的研究結(jié)果顯示當(dāng)個體沒有被賦予特定任務(wù)時這一區(qū)域活動會增加，這意味著DMN活動最初被認(rèn)為反映了在沒有外部環(huán)境監(jiān)控的情況下內(nèi)在無約束的想法。然而，盡管許多面向外部的任務(wù)導(dǎo)致DMN中的BOLD失活，現(xiàn)在被普遍接受的是，它不僅在空閑狀態(tài)下處于活動狀態(tài)。事實(shí)上，依賴內(nèi)部構(gòu)建信息的任務(wù)也會增加DMN的激活，并且DMN中的活動反映了主動任務(wù)期間主觀經(jīng)驗報告的詳細(xì)程度。例如，要求參與者回憶個人過去經(jīng)歷的研究發(fā)現(xiàn)，這種情景記憶回憶所激活的大腦區(qū)域與DMN的區(qū)域有很大的重疊。有趣的是，其他研究表明，記憶過去的大腦區(qū)域類似于想象未來的腦區(qū)，也許是因為這兩種情況都需要屏蔽大腦的其他當(dāng)前輸入。值得注意的是，DMN是一個“負(fù)任務(wù)”網(wǎng)絡(luò)的概念依賴于BOLD信號測量中的相關(guān)性，而BOLD是在慢時間尺度（秒級）上敏感的，但很多SWRs都發(fā)生在百毫秒級，因此fMRI可能捕捉不到潛在發(fā)生的SWRs活動。事實(shí)上，時間精度更高的腦磁圖研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了DMN在重放期間的活動（圖1e），說明至少在某些情況下，DMN活動也許事實(shí)上也反映了重放活動。

與上述提到的DMN功能類似的動物相關(guān)研究也有，比如在海馬中記錄到也許反應(yīng)了對未來運(yùn)動軌跡描述的活動序列。這種活動是否反應(yīng)了計劃，或僅僅具有記憶功能，仍有爭議。事實(shí)上，在清醒重放期間，這兩種功能可能發(fā)生在不同時間。

心理模擬通常具有豐富的細(xì)節(jié)，因此可以假設(shè)其依賴于索引代碼和經(jīng)驗屬性表示之間的聯(lián)系。如上所述，最高階的索引碼被認(rèn)為是在海馬中生成和存儲的。因此，我們可以假設(shè)海馬可能提供與其他DMN結(jié)構(gòu)（索引-屬性連接）中包含的情節(jié)記憶內(nèi)容相關(guān)的索引碼，而DMN內(nèi)的橫向交互反映了語義知識的組織（屬性-屬性連接性）。這樣的布局可以實(shí)現(xiàn)逼真的心理模擬。

DMN不僅與記憶的回憶有關(guān)，還與記憶的長期存儲有關(guān)。人類DMN（包括海馬體）內(nèi)的基線功能連接與長期情景記憶保持呈正相關(guān)，但與短期記憶回憶無關(guān)。這種關(guān)系是否是由于具有較高DMN功能連接性的個體的記憶重新激活增加所致，尚待研究。此外，在同一項研究中，表現(xiàn)出較好的長期情景記憶保持能力的個體也表現(xiàn)出較強(qiáng)的DMN與感知和外部注意網(wǎng)絡(luò)的基線不匹配。

總之，有越來越多的證據(jù)表明，DMN不僅在被動狀態(tài)下激活，而且還與記憶過程有關(guān)。雖然基于腦血流的成像方法能夠同時對整個大腦成像，但時間分辨率遠(yuǎn)低于電生理學(xué)的分辨率。有趣的是，采用創(chuàng)新分析技術(shù)的MEG研究表明跨越特定腦區(qū)網(wǎng)絡(luò)的瞬時激活（發(fā)生在比首次繪制DMN功能連接圖的血流信號波動更快的時間尺度上）。其中兩個網(wǎng)絡(luò)與DMN的前部和后部緊密重疊，表明DMN動力學(xué)在快慢時間尺度上都有發(fā)生。

海馬-皮層交互

除了促進(jìn)重放，SWR爆發(fā)可能是海馬和新皮質(zhì)之間相互作用的重要通道。在非快速眼動（NREM）慢波睡眠期間，多個腦區(qū)的神經(jīng)元與海馬SWRs一致地增加了放電。NREM睡眠期間的SWR也與皮質(zhì)睡眠紡錘體有關(guān)，皮質(zhì)活動中的9–20 Hz振蕩與記憶鞏固有關(guān)。清醒時，海馬SWR也與皮質(zhì)激活的增加或減少有關(guān)。

盡管與NREM睡眠期間廣泛的大腦激活相關(guān)，但SWR相關(guān)激活也保留一定程度的特異性。一項將麻醉猴和大鼠的靜息狀態(tài)fMRI與電生理學(xué)相結(jié)合的研究顯示，與基線期相比，SWR期間大多數(shù)新皮質(zhì)區(qū)域的激活總體增加，但皮質(zhì)下結(jié)構(gòu)（有趣的是，初級視覺皮質(zhì)也減少）減少。重要的是，對同一數(shù)據(jù)集的重新分析表明，在麻醉期間，整個DMN與海馬SWRs特異而一致地激活（圖1b）。來自小鼠的電壓敏感成像數(shù)據(jù)提供了類似的圖像，但具有更好的時間分辨率，并表明DMN（尤其是后皮質(zhì)）的激活可以延遲和導(dǎo)致海馬SWRs（圖1c）。此外，海馬體與DMN區(qū)域有直接的解剖學(xué)聯(lián)系，并且在靜息狀態(tài)網(wǎng)絡(luò)之外，與DMN有優(yōu)先的功能聯(lián)系（只有軀體運(yùn)動網(wǎng)絡(luò)也與海馬體有活動相關(guān)性）。這支持了DMN與海馬有特殊聯(lián)系的結(jié)論，并將SWR作為這種相互作用的潛在關(guān)鍵機(jī)制。

最近的一項MEG研究表明，皮層重放爆發(fā)與持續(xù)數(shù)十毫秒的DMN瞬時激活一致（圖1e）。因此，人們很容易猜測，DMN活動本身可能代表以前未被發(fā)現(xiàn)的重放，因為DMN研究中通常使用的方法的時間分辨率較低。事實(shí)上，對嚙齒動物的整體神經(jīng)生理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)了在許多DMN節(jié)點(diǎn)中重放的證據(jù)。內(nèi)側(cè)前額葉皮層是海馬傳入的主要皮層受體之一，該區(qū)域的重放是在睡眠中首次檢測到的。與海馬重放類似，內(nèi)側(cè)前額葉皮層重放的形式是時間壓縮的、持續(xù)30–100毫秒的短暫活動爆發(fā)，并重放最近與行為相關(guān)的活動序列。此外，前額葉的重放瞬變優(yōu)先與海馬SWRs同時發(fā)生，這支持了SWR有助于海馬和新皮質(zhì)之間的信息交換的觀點(diǎn)。重放也在其他結(jié)構(gòu)中被證明，包括脾后皮質(zhì)和頂葉皮質(zhì)（DMN的兩個部分）。

值得注意的是，其他不屬于DMN的皮質(zhì)區(qū)域也表現(xiàn)出重放。上面提到的MEG研究（圖1e）檢測到大腦中廣泛的重放，包括DMN覆蓋區(qū)域以外的區(qū)域。同樣，在嚙齒動物研究中，也觀察到在視覺、聽覺和運(yùn)動皮質(zhì)以及內(nèi)側(cè)顳葉的其他部分，如內(nèi)嗅皮質(zhì)的重放。因此，DMN可能為海馬-皮層相互作用提供接口，使重放能夠在整個大腦中級聯(lián)。實(shí)際上，皮層電壓成像揭示了SWR相關(guān)的激活從脾后皮層擴(kuò)散到其他“下部”皮層區(qū)域（圖1c）。如果是這樣的話，我們可以預(yù)測DMN結(jié)構(gòu)中的重放將與海馬重放最佳相關(guān)，海馬和感覺運(yùn)動皮質(zhì)的活動之間的聯(lián)系將取決于DMN介導(dǎo)，這一假設(shè)可以通過斷開連接或失活技術(shù)進(jìn)行檢驗。

知識框2 清醒和睡眠下重放的不同功能作用

海馬重放可能發(fā)生在兩種截然不同的行為狀態(tài)中，并且很可能與不同的功能有關(guān)。睡眠中的海馬回放與記憶的鞏固聯(lián)系在一起，然后在稍后的時間點(diǎn)回憶。這方面的有力證據(jù)來自一項研究，該研究僅抑制了大鼠兩個空間記憶中的一個的海馬重放，導(dǎo)致對受干擾記憶的選擇性記憶缺失，而另一個記憶保持完好。清醒期海馬重放具有不同的功能。例如，在嚙齒類動物中，在導(dǎo)航暫停期間的清醒海馬重放被證明可以預(yù)測下一條路徑，因此與前瞻性計劃相關(guān)聯(lián)。有趣的是，清醒記憶重放不僅向前推進(jìn)（也就是說，按照事件最初經(jīng)歷的順序），而且可以反向。有人認(rèn)為，海馬重放的這種反向軌跡（從動物的當(dāng)前位置開始，在動物后面的位置結(jié)束）可以實(shí)現(xiàn)回憶或在線記憶鞏固。反向重放的頻率隨著獎勵大小的增加而增加，可能會增強(qiáng)對重要事件的記憶強(qiáng)度。

新皮質(zhì)重放很可能在功能上也可以分為睡眠或清醒期間發(fā)生的事件。皮層重放在睡眠記憶鞏固中的作用尚未明確證明；然而，有證據(jù)表明新皮質(zhì)喚醒重放的行為作用。例如，在嚙齒動物加迷宮靈活性（規(guī)則轉(zhuǎn)換）任務(wù)中，前額葉皮層重放了迷宮位置序列，這些序列重放了整個迷宮軌跡。這種再激活發(fā)生在動物醒著但不動的時期，例如在選擇點(diǎn)或目標(biāo)區(qū)域，序列重放的頻率與規(guī)則切換表現(xiàn)呈正相關(guān)。此外，與錯誤選擇相比，當(dāng)動物處于試驗的選擇點(diǎn)時，逆向重放更有可能發(fā)生，而當(dāng)動物處于目標(biāo)區(qū)域時，逆向重放更有可能遵循錯誤選擇的試驗。這表明，這些前額葉皮層事件可能在計劃即將到來的行動和評估過去的選擇方面發(fā)揮作用。對于DMN的其他區(qū)域，如前扣帶回的清醒重放也有評估作用。

級聯(lián)記憶系統(tǒng)模型

上述結(jié)果和概念表明，重放和DMN激活可以被視為自發(fā)活動相同機(jī)制的表達(dá)，為常見計算提供支持。這一假設(shè)將對我們對記憶以及自發(fā)活動和重放所起作用的理論理解產(chǎn)生重要影響。

如上所述，在系統(tǒng)記憶鞏固理論的框架內(nèi)，海馬回放首先與記憶過程相聯(lián)系。互補(bǔ)學(xué)習(xí)系統(tǒng)理論將這一思想體現(xiàn)在一個具有深層（兩層）神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的計算模型中，其中海馬體是較低層，當(dāng)記憶以事件或感知的統(tǒng)一表示形式獲得時，它對記憶進(jìn)行編碼。上層“皮層”學(xué)習(xí)檢測感知的不同成分并對其進(jìn)行分類。如上所述，重放使新皮質(zhì)記憶系統(tǒng)的逐步離線訓(xùn)練能夠使新的和舊的記憶聯(lián)系起來。為了實(shí)現(xiàn)這一點(diǎn)，海馬體作為一個索引，將組成事件的不同屬性表示和存儲在不同新皮質(zhì)區(qū)域的不同屬性表達(dá)聯(lián)系起來，從而使它們能夠同時重新激活。

然而，目前尚不清楚在解剖結(jié)構(gòu)上分散的的海馬索引代碼如何在遙遠(yuǎn)的皮質(zhì)區(qū)域之間誘導(dǎo)這些相關(guān)性。在記憶形成過程中，相關(guān)性最初是由共同原因引起的自下而上的同步激活產(chǎn)生的。例如，捕食者的接近可能會使個體感覺到左側(cè)視野中有一群正在逃跑的同類，右側(cè)遠(yuǎn)側(cè)視野中有一個黑暗的威脅性陰影，以及狐貍的氣味。這三種遠(yuǎn)距離表達(dá)必須以協(xié)調(diào)的方式重新激活，以整合為一種體驗或集成到預(yù)測模式中。相關(guān)的激活，通常是遠(yuǎn)距離的，對于編碼世界上的統(tǒng)計規(guī)律（例如，狐貍味預(yù)示危險）也是必要的，它們構(gòu)成了事實(shí)語義記憶的內(nèi)容。除了距離約束，這些相關(guān)狀態(tài)可能很難達(dá)到和維持，因此通過重放可以加強(qiáng)，因為與局部連接相比，新皮質(zhì)的區(qū)域間連接程度相對有限。

如上所述，DMN在解剖和功能上緊密相連，并與海馬具有特殊的功能聯(lián)系。此外，DMN與全腦重放瞬變同時激活，其許多節(jié)點(diǎn)本身也顯示重放。這使得我們很有興趣將DMN視為海馬體（被視為新事件重播的主要生成者）與支持恢復(fù)和鞏固皮層記憶表征的非DMN部分皮層區(qū)域之間相互作用的管道。此外，DMN甚至可以自動索引并重新播放較老的片段。這將為互補(bǔ)學(xué)習(xí)系統(tǒng)理論提供上述“稀疏連接”問題的解決方案，并將利用DMN在大腦區(qū)域?qū)哟谓Y(jié)構(gòu)第二層中的位置，其中的區(qū)域根據(jù)其與感官輸入的不同接近程度及其整合的信息量進(jìn)行排列（圖2）。在Marr和其他所承認(rèn)的這一層次結(jié)構(gòu)中，DMN位于海馬體中最高階、語義層面的編碼和范圍更為有限的主梯度另一端的表示之間。然而，這仍然不能回答一個問題，即大腦皮層區(qū)域之間的長距離相互作用是如何首先被學(xué)習(xí)、然后被更新的。這些表征不僅復(fù)雜，例如，它們跨越了多種感官模式，而且通常反映了罕見但重要的事件的統(tǒng)計數(shù)據(jù)，這使得學(xué)習(xí)過程很難調(diào)整連接并關(guān)聯(lián)不同的表征。因此，解決這一問題需要更新互補(bǔ)學(xué)習(xí)系統(tǒng)理論。我們在這里以CMS模型的形式提供這一點(diǎn)，在該模型中，我們認(rèn)為在大腦皮層的多個分層組織的地方自發(fā)地和獨(dú)立地生成重放，以實(shí)現(xiàn)學(xué)習(xí)和記憶更新。

CMS（記憶的級聯(lián)系統(tǒng)）模型的解剖學(xué)藍(lán)圖是由一項開創(chuàng)性研究提供的，該研究使用非線性維數(shù)縮減技術(shù)來表明，來自人類大腦皮層的fMRI功能連接數(shù)據(jù)的差異在很大程度上可以用主梯度維數(shù)來解釋（圖2a），主梯度維數(shù)可以看出DMN結(jié)構(gòu)在一端涉及自傳體記憶和語義思維，另一端涉及動作和其他感官感知的初級感覺區(qū)域。主梯度反映了這些區(qū)域的解剖特征差異（圖2b）。根據(jù)這項工作，DMN最好被理解為梯度（而不是單個網(wǎng)絡(luò)），位于更上層的DMN區(qū)域涉及的信息的集成和關(guān)聯(lián)形式越多。從小鼠fMRI功能連接數(shù)據(jù)中可以提取出一個非常相似的主梯度。有趣的是，在小鼠中，給定大腦區(qū)域在主梯度上的位置與其從海馬體到大腦表面的距離密切相關(guān)。重要的是，DMN還具有動態(tài)特性，可以將重放傳播到大腦皮層的其他部位。特別是，DMN區(qū)域能夠在長時間尺度上產(chǎn)生回響活動（圖2c、d），促進(jìn)時間整合，以及能夠?qū)崿F(xiàn)空間整合的大規(guī)模激活（類似于近臨界狀態(tài)）（知識框1）。同樣與我們的假設(shè)相關(guān)的是，海馬體的活動與DMN區(qū)域的活動密切相關(guān)（圖2e），這表明它位于主梯度的延續(xù)中DMN的旁邊（圖2e）。CMS模型（圖3）作出了一些關(guān)鍵假設(shè)，并生成了一些可測試的預(yù)測，我們在下面討論。
    重放沿著連接漸變傳播。CMS模型表明，重放沿著上述主要連接梯度從海馬體傳播。已有證據(jù)支持重放從海馬向DMN節(jié)點(diǎn)傳播，內(nèi)側(cè)前額葉、壓后皮質(zhì)和后頂葉皮質(zhì)。在主梯度的另一端發(fā)現(xiàn)的初級感覺皮質(zhì)，如視覺和聽覺皮質(zhì)，也觀察到重放。在這些案例中，已經(jīng)顯示出與海馬重放活動的聯(lián)系，但從海馬到這些皮質(zhì)的多突觸通路的中間步驟尚不清楚。然而，顯示皮質(zhì)活動與海馬SWR相關(guān)的影像學(xué)研究強(qiáng)烈提示重放活動沿主梯度傳播。此外，MEG研究表明DMN激活先于其他皮質(zhì)網(wǎng)絡(luò)，并可能導(dǎo)致其激活。CMS模型預(yù)測，雖然重放是大腦皮層（及其他區(qū)域）的普遍現(xiàn)象，但DMN重放將與海馬活動最大相關(guān)，DMN下游區(qū)域?qū)⑴cDMN最大相關(guān)，以此類推。換句話說，隨著主梯度上這些結(jié)構(gòu)之間距離的增加，不同腦結(jié)構(gòu)的重放之間的相關(guān)性將降低，這可以用神經(jīng)集成記錄技術(shù)進(jìn)行測試。
    索引代碼存在于不同級別。在CMS模型中，海馬活動和DMN節(jié)點(diǎn)（以及更向下梯度的節(jié)點(diǎn)）中的活動都提供了索引代碼，這些代碼表示并可以激活下游的活動配置。為了支持這一假設(shè)，功能磁共振成像實(shí)驗表明，DMN區(qū)域的多體素活動模式可以提供有關(guān)整體大腦活動狀態(tài)的信息。CMS模型表明，不同區(qū)域的索引代碼將編碼屬性的連接，這些屬性本身通過間接關(guān)聯(lián)編碼在其他區(qū)域。這些索引碼也可能與其他大腦區(qū)域的低階索引碼相關(guān)聯(lián)。鑒于海馬索引碼指的是獨(dú)特的情節(jié)記憶，DMN索引碼被認(rèn)為反映對給定感知的潛在原因（在我們的例子中，同類逃離狐貍）和含義（處于威脅生命的情況下）的認(rèn)識。也就是說，它們代表了世界的統(tǒng)計數(shù)據(jù)，以因子化表示，而這些表示又反過來索引了它們所組成并存儲在較低皮層的相應(yīng)屬性（同類的皮毛、狐貍的味道）。如果是這樣的話，應(yīng)該可以根據(jù)一個腦區(qū)的活動模式預(yù)測其下游腦區(qū)在主梯度上的狀態(tài)和活動（這應(yīng)該包括預(yù)測下游腦區(qū)之間的長期相關(guān)性）。這可以在人類中使用fMRI和多體素解碼技術(shù)，在動物中使用高分辨率侵入技術(shù)進(jìn)行測試。
   重放在多個皮層區(qū)域被獨(dú)立引發(fā)。重放被認(rèn)為是由環(huán)形連接（例如，在海馬CA3區(qū)）放大輸入和自發(fā)活動波動引起的正反饋啟動和形成的。CMS模型表明，重放的啟動并不局限于海馬體，事實(shí)證明，許多皮層區(qū)域（可能全部）具有足夠的內(nèi)在連通性來支持自我維持活動。因此，例如，海馬體的自上而下的影響被認(rèn)為是下游區(qū)域部分但并非全部重放事件的原因。的確前額葉皮層的大多數(shù)重放事件都是在沒有相應(yīng)的海馬重放事件的情況下觀察到的，而視覺皮層的重放事件只有一小部分與海馬的事件相一致。沒有海馬自上而下影響的重放可能反映出在低層級級聯(lián)和/或更老、更鞏固的記憶（其痕跡更強(qiáng)，因此可以獨(dú)立于海馬體而重新激活）。在這里，我們認(rèn)為（當(dāng)表征復(fù)雜度相等時）較新的記憶需要在主梯度的更高水平上激活重放（圖3）。

可以使用使海馬或DMN結(jié)構(gòu)失活的操作來測試多個感興趣區(qū)中自發(fā)重放的啟動。根據(jù)CMS模型，給定事件中重放信息的復(fù)雜性將受到主梯度上最高涉及區(qū)域的位置的限制。此外，基質(zhì)在主梯度上較低的較小重放事件應(yīng)反映較舊的信息，且綜合性較差。這可以通過對多個大腦區(qū)域的活動進(jìn)行抽樣，并量化重放信息的“年齡”和特征，作為重放事件覆蓋的大腦區(qū)域范圍的函數(shù)來衡量。

圖2 皮質(zhì)梯度：連通性和特征時間尺度

a. 一種基于功能聯(lián)系的皮質(zhì)梯度。如左圖所示，對猴皮質(zhì)突觸組織的分析得出了這樣的結(jié)論，即皮質(zhì)區(qū)域（以點(diǎn)表示，彩色線表示它們之間的假定連接）沿著兩個主軸分布，稱為主要梯度，它們沿不同的突觸水平排列并跨越不同的突觸素水平（由同心環(huán)表示），定義為信息從感覺輸入的起點(diǎn)到達(dá)該區(qū)域所需的突觸“跳躍”次數(shù)。這種二維排列將單峰區(qū)域（淺藍(lán)色和深藍(lán)色；環(huán)中的間隙表示不同感官模式之間的邊界）放置在梯度1的一端，將異峰區(qū)域（紅色，與默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)（DMN）大部分重疊）放置在該梯度的另一端，從而形成了加工階段的層次結(jié)構(gòu)。我們建議，海馬體可以作為位于DMN上方的梯度1層次的頂層。右側(cè)顯示了靜息功能連接元分析揭示的等效組織原則。當(dāng)根據(jù)非線性嵌入維度縮減獲得的前兩個維度繪制時，皮質(zhì)體素（由彩色點(diǎn)表示）沿著與左側(cè)所示相同的梯度聚集。連接梯度1在初級感覺運(yùn)動區(qū)（藍(lán)色）和跨節(jié)區(qū)（紅色）之間延伸，而連接梯度2將軀體運(yùn)動和聽覺皮質(zhì)（淺藍(lán)色）與視覺皮質(zhì)（深藍(lán)色）分開。

b . 在猴子中，皮質(zhì)區(qū)錐體細(xì)胞上的樹突棘數(shù)量隨著該區(qū)域在皮質(zhì)層次結(jié)構(gòu)中的位置而增加，這是通過連接追蹤分析得出的，類似于a部分所示（數(shù)字標(biāo)簽指獼猴大腦中的布羅德曼區(qū)）。

c .神經(jīng)動力學(xué)的時間尺度隨著皮層層次結(jié)構(gòu)（如左上角面板所示）從感覺到聯(lián)想和DMN區(qū)域的上升而增加。右上角面板顯示，猴子的單個神經(jīng)元內(nèi)在神經(jīng)活動的時間尺度沿著視覺-前額葉層次結(jié)構(gòu)逐漸增加（每行是一個單獨(dú)的實(shí)驗數(shù)據(jù)集）。下面的面板顯示了人腦在視聽任務(wù)中使用皮層電描記術(shù)測量的神經(jīng)顳葉尺度。時間感受窗（TRW）是神經(jīng)元整合聽覺信息以產(chǎn)生可靠反應(yīng)的時間長度的一種度量，它在初級感覺區(qū)（包括初級聽覺皮層（A1）、初級視覺皮層（V1）和初級軀體感覺皮層（S1））附近變短，并逐漸變長，遠(yuǎn)離感覺區(qū)。再現(xiàn)皮層連接性特征的網(wǎng)絡(luò)模型產(chǎn)生了一個類似的神經(jīng)時間尺度增加譜。顯示了模型中皮層區(qū)域?qū)?span>V1區(qū)輸入脈沖的響應(yīng)。在該模型中，大腦區(qū)域是根據(jù)猴子追蹤研究中獲得的連接方案進(jìn)行排列的：當(dāng)輸入沿著這個模型化的解剖層次傳播時，皮層區(qū)域的響應(yīng)顯示出越來越長的衰減時間。這顯示了從底部V1區(qū)到頂部前額區(qū)的功能層次結(jié)構(gòu)。海馬與DMN區(qū)域形成強(qiáng)大的功能聯(lián)系。在示意圖上，顏色表示在靜息狀態(tài)下，人腦中與海馬體表現(xiàn)出可靠協(xié)同活動的區(qū)域，包括扣帶回、楔前葉和內(nèi)側(cè)額葉區(qū)域（僅顯示左半球）。

ACC，前扣帶回皮質(zhì)；HC，海馬；L, 邊緣皮質(zhì)；LIP，側(cè)頂葉皮質(zhì)；LPFC，側(cè)前額葉皮質(zhì)；MT，中顳區(qū)；OFC 眼眶前額皮質(zhì)；P、頂葉皮質(zhì)；PFC，前額葉皮質(zhì)；TE，顳下前皮質(zhì)；TEO，顳下后皮質(zhì)；TEpd，后背顳下皮質(zhì)。

局部、自上而下和自下而上對自發(fā)活動的影響。在大腦的每個部位，CMS模型表明自發(fā)活動反映了三個不同的因素：局部產(chǎn)生的活動（即該區(qū)域的索引代碼重新激活），來自高級索引代碼的影響（產(chǎn)生跨多個大腦區(qū)域的相關(guān)性）和來自主梯度更向下的區(qū)域的影響（可以觸發(fā)高級模式完成，從而驅(qū)動局部索引代碼的細(xì)化和更新）。局部生成的激活將有助于整合本地記憶，并向上游和下游發(fā)送消息。自上而下的影響有助于區(qū)域間連接，并在索引代碼和它所指的較低級別代碼之間建立連接。自下而上的影響可能會使索引代碼的重新激活產(chǎn)生偏差，從而提供對學(xué)習(xí)過程有用的反饋。這些假設(shè)可能會被測試：例如，當(dāng)上游或下游區(qū)域失活時，可以在給定區(qū)域中觀察到重放，并且可以表征統(tǒng)計特征和信息內(nèi)容的相應(yīng)變化。我們認(rèn)為，停用樞紐區(qū)會破壞上游地區(qū)之間的連通性。例如，海馬體失活可能會阻止聽覺皮層中開始的重放事件傳播到視覺皮層，并阻止事件記憶的多模態(tài)整合。對于最近的記憶來說，效果應(yīng)該更強(qiáng)。DMN區(qū)域的失活會產(chǎn)生類似的效果，但對老的記憶有更強(qiáng)的影響。

全局重放采取短時廣泛激活的形式。CMS模型提出，重放相關(guān)激活以雪崩形式傳播，并顯示近臨界現(xiàn)象的統(tǒng)計數(shù)據(jù)（雪崩大小的冪律分布；知識框1）。與以往強(qiáng)調(diào)信息從海馬到新皮質(zhì)單向流動的理論相反，CMS模型認(rèn)為這兩個結(jié)構(gòu)形成了一個以反饋為主的系統(tǒng)。區(qū)域內(nèi)和區(qū)域間反饋一起產(chǎn)生廣泛的活動波，在某些情況下，涉及到大腦的大部分。大腦通過在近臨界狀態(tài)下工作來補(bǔ)償其相對適度的區(qū)域間連接（知識框1），從而最大限度地提高遠(yuǎn)程相關(guān)性，并放大遙遠(yuǎn)區(qū)域之間稀疏的多突觸連接。通過這種安排，雪崩可能會在主梯度上相距很遠(yuǎn)的區(qū)域之間產(chǎn)生相關(guān)性，從而導(dǎo)致索引代碼之間的連接，而這些代碼在索引層次結(jié)構(gòu)中不是直接的“上級”或“下級”。我們推測，這可能導(dǎo)致復(fù)雜表征學(xué)習(xí)的大規(guī)模加速。主梯度較高的區(qū)域?qū)⒂心芰Ξa(chǎn)生較大的雪崩（如考慮解剖連通性和脊椎密度的計算研究所示；圖2b）。為了測試雪崩在學(xué)習(xí)和記憶中的作用，可以在離“臨界點(diǎn)”更近或更遠(yuǎn)的大腦區(qū)域操縱活動（例如，通過閉環(huán)刺激），并檢查對記憶鞏固和神經(jīng)活動的影響。

圖3 CMS模型中的皮層激活模式。

CMS模型的示意圖，其中皮質(zhì)網(wǎng)絡(luò)以分層形式表示（如前所述；見圖2）。彩色背景描繪了從默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)（DMN）區(qū)域（黃色）到單峰感覺區(qū)域（藍(lán)色）的主要功能連接梯度，以及DMN上方的海馬結(jié)構(gòu)（紅色）。三角形表示中心區(qū)域，其顏色表示在瞬態(tài)事件期間被假設(shè)激活的順序（紅-黃-綠）（灰色三角形表示未激活的區(qū)域）。紅線和灰線分別表示瞬態(tài)事件期間激活或未激活的連接路徑。

a. 對于簡單的知覺，建議觀察到短暫的局部活動，涉及幾個單峰或異峰區(qū)域。例如，在歌手的手（左）或音樂的聽覺感知（右）的情況下，可能會發(fā)生這種情況。這些短暫的激活可能由強(qiáng)大的局部重復(fù)連接支持。

b . 暫時激活僅限于DMN的扇區(qū)和沿著主梯度的DMN下游區(qū)域，建議與構(gòu)成事件的獨(dú)立原因或因素的表征的（再）激活（在整合期間或檢索時）相對應(yīng)，這些表征在語義記憶中被解開（“激活”），基于先前獲得的知識。例如，打擊樂器演奏者（左圖）的表現(xiàn)可能包括他的身份、演奏的節(jié)奏以及他與樂隊其他成員的關(guān)系等信息。另一個皮層網(wǎng)絡(luò)（由DMN區(qū)域的另一個子集激活）將負(fù)責(zé)吉他表征的激活，包括樂器的形狀、聲音和演奏的曲調(diào)等屬性。

c . 根據(jù)CMS模型，對于最近經(jīng)歷過的情節(jié)（這里是一個音樂派對），整個集的整合和檢索由全局皮層瞬時激活支持（左）。在這種情況下，激活包括海馬（HC），它可能在啟動瞬變過程中起關(guān)鍵作用。對于遠(yuǎn)程情節(jié)（這里是兒童音樂課），檢索很可能由DMN結(jié)構(gòu)觸發(fā)，隨后可能會激活海馬。這與互補(bǔ)學(xué)習(xí)系統(tǒng)理論相似，但又假設(shè)激活是短暫的，取決于大腦皮層的近臨界動力機(jī)制，并由海馬體為近期記憶啟動（DMN區(qū)域為遠(yuǎn)距離記憶啟動）。因此，在這個模型中，情節(jié)和語義整合由相同的動態(tài)過程支持，并對應(yīng)于不同尺度的激活。
結(jié)論

上述CMS（記憶的級聯(lián)系統(tǒng)）理論綜合了大量觀察結(jié)果，形成了新的功能觀點(diǎn)。它提供了一個框架來理解關(guān)于全球大腦活動的大規(guī)模數(shù)據(jù)（以及單細(xì)胞分辨率數(shù)據(jù)）。例如，它可以解釋全腦空間表征（由海馬協(xié)調(diào)）是如何產(chǎn)生的，以及初級感覺皮層中出現(xiàn)的混合選擇性表征的作用。此外，它還可以解釋語義表征的出現(xiàn)，語義表征可能是模擬復(fù)雜情況的基礎(chǔ)。最后，它有可能促進(jìn)人類個體數(shù)據(jù)（細(xì)觀數(shù)據(jù)與復(fù)雜認(rèn)知挑戰(zhàn)相結(jié)合的數(shù)據(jù)很容易獲得）與動物數(shù)據(jù)（微觀層面的神經(jīng)代碼信息更容易收集）之間的協(xié)調(diào)。

很明顯，CMS模型提出了許多假設(shè)，這些假設(shè)導(dǎo)致預(yù)測仍然需要進(jìn)行實(shí)驗測試和更徹底的理論檢驗。三種實(shí)驗將是關(guān)鍵。首先，功能失活和斷開實(shí)驗可以用來研究重放過程中自下而上和自上而下的信息流。其次，重要的是將在BOLD信號水平上獲得的數(shù)據(jù)（例如DMN活動）與使用單個神經(jīng)元群記錄的數(shù)據(jù)聯(lián)系起來，以確定DMN中的共同激活是否反映至少部分由海馬協(xié)調(diào)的重放，以及該信息是否傳播到其他皮質(zhì)子網(wǎng)絡(luò)。這個過程仍然很困難，并不總是能提供明確的結(jié)果；然而，涉及多個模式（微觀和介觀）的實(shí)驗（例如，使用解碼技術(shù)）連接“中樞”區(qū)域的活動可能會解決這個問題。第三，對于理論家和實(shí)驗主義者來說，一個問題是，像動力學(xué)這樣的關(guān)鍵因素是否真的有助于學(xué)習(xí)和鞏固。有一些模型已經(jīng)開始解決這一點(diǎn)，而調(diào)節(jié)大腦臨界狀態(tài)的實(shí)驗，無論是局部還是全局，都可能有助于支持或推翻這一觀點(diǎn)。

CMS模型也有一些局限。例如，清醒大腦的皮層“去同步“狀態(tài)于睡眠大腦的臨界狀態(tài)不同；因此，我們的理論是否也適用于清醒狀態(tài)（當(dāng)記憶被編碼時）尚不清楚。臨界狀態(tài)可能仍然存在于清醒狀態(tài)，但僅限于短暫事件或神經(jīng)元子集，或者不同的動力學(xué)原理正在發(fā)揮作用。此外，除記憶外，DMN在計劃和模擬方面也有重要作用，這些過程可能涉及喚醒重放（方框2）。雖然解釋重放對這些功能的貢獻(xiàn)的理論可能與我們的記憶模型密切相關(guān)，但也可能需要進(jìn)行重大調(diào)整。

總結(jié)而言，我們將兩個研究領(lǐng)域聯(lián)系起來，這兩個領(lǐng)域在很大程度上是分開進(jìn)行的，采用了不同的物種和技術(shù)，在某種程度上遵循了不同的理論方向。通過強(qiáng)調(diào)DMN和重放過程中存在的解剖學(xué)、功能和活動動力學(xué)的共性，我們希望培養(yǎng)新的見解，并在這些領(lǐng)域之間打開更深層次的互動，以達(dá)到記憶、計劃和模擬過程的統(tǒng)一機(jī)制。

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