對知覺過程中選擇性注意的研究揭示了瞳孔反應的調節(jié)是根據視覺顯示中任務相關（有注意）和任務不相關（無注意）刺激的亮度進行的。那么作為對選擇性注意自上而下的調節(jié)瞳孔反應的有力測試，在沒有任何視覺刺激的情況下，瞳孔直徑的變化是會否隨著注意的內移而變化，以記住工作記憶中保持的不同亮度的視覺刺激呢？       

通過3項研究，來自牛津大學的研究者發(fā)現(xiàn)與較明亮的格子相比，當被試調整注意力去記憶較暗的格子時其瞳孔會擴張。即使當注意定向線索與刺激亮度無關，甚至當刺激亮度只是額外的，并且不是判斷刺激定向的工作記憶任務所需要時，這種效應也會發(fā)生。此外，瞳孔的相對擴張和收縮是動態(tài)發(fā)生的，并隨著時間期望的變化而變化。這一結果提供了令人驚訝和一致的證據，證明瞳孔的反應是由認知因素自上而下控制的，因為研究中沒有視覺刺激被呈現(xiàn)或預期。這一結果也加強了工作記憶中的感覺征召觀，甚至只是一個感覺性概念就能引起瞳孔的大小變化。該研究提供了一個可靠的測量注意焦點的方法，從而賦予了關于眼睛是心靈之窗的古老諺語不同的含義。本文發(fā)表在PNAS雜志。

研究背景：

工作記憶，即我們在短時間內記住信息的能力。目前研究者為了提高我們對這一功能的理解所進行的嘗試，是根據記憶痕跡和注意力之間的相互作用所決定的不同狀態(tài)來考慮工作記憶的。研究表明，在工作記憶中，人們可以靈活地將注意力集中到不同的刺激上，從而使這些刺激動態(tài)地在注意力的焦點中隨意的進出。將注意力集中在某個刺激上，使其處于優(yōu)先狀態(tài)，從而提高記憶性能。其余的刺激仍然可以檢索，但研究者認為它們處于不同的狀態(tài)。

工作記憶保留過程中的注意偏差與知覺的注意過程密切相關，在內外注意的焦點刺激上有相似的神經和行為標記。在知覺中，注意力定向涉及到準備感覺機制，從而以更高的準確性更好、更快地回憶優(yōu)先刺激。從神經的角度來看，有注意的刺激會在感覺區(qū)域引起更強烈、更有選擇性的反應。有趣的是，越來越多的早期調節(jié)被注意到，瞳孔大小受到自上而下的視覺刺激的注意調節(jié)。更具體地說，研究表明，在相同的視覺輸入下，對較亮刺激的注意會引起瞳孔收縮，但對較暗刺激的注意則不會引起這種反應。

與此相似，工作記憶中的注意力以一種方式調節(jié)感覺皮層對優(yōu)先記憶的反應，這種方式在工作記憶保留期間可以從感覺區(qū)域解碼，并且容易受到破壞性的經顱磁刺激的影響。基于這些發(fā)現(xiàn)，有人提出注意可以優(yōu)先考慮這些記憶表征的感覺內容。然而，一個十分重要但還沒解決的問題是，將注意力引向內部表征是否也涉及到感覺調節(jié)的恢復，直到視覺系統(tǒng)中最早的反應，例如在沒有出現(xiàn)差異光或預期不會出現(xiàn)差異光時，就會觸發(fā)瞳孔反應。

最近的研究表明瞳孔反應與視覺工作記憶有關，但還沒有排除基于感知輸入或預期亮度變化調節(jié)的影響。據報道，人們的反應是通過對視覺工作記憶中刺激的選擇性編碼來追蹤的。當觀看具有不同亮度的刺激陣列時，瞳孔大小會根據要編碼的相關刺激的亮度進行調整，使得對暗刺激的選擇性編碼導致瞳孔大小的增加。這樣的發(fā)現(xiàn)很有趣，但完全可以通過空間選擇性注意對與編碼相關的知覺刺激的影響來解釋。

在工作記憶延遲期間，瞳孔大小的調節(jié)也被用來追蹤注意力的轉移。在這種情況下，屏幕被分為暗半部分和亮半部分。記憶數組由屏幕兩邊顯示的兩個項組成。在延遲期間，將提示與記憶相關的刺激，并根據相關屏幕的亮度調整瞳孔大小。然而，瞳孔大小的任何變化都可能反映出注視位置向注意位置的轉移，而不是對記憶軌跡的選擇性調節(jié)反應的變化，因為最近的研究表明，注意力轉移伴隨著對注意記憶刺激的空間位置的注視偏向。因此，有必要對內部表征的視覺注意是否也調節(jié)瞳孔大小進行進一步的研究。

研究方法：

在目前的研究中，作者研究了在沒有任何與亮度相關的混淆的情況下，瞳孔對記憶表征自上而下的調節(jié)。本研究共完成了3個實驗。在第一個實驗中，被試首先看到兩個隨機給出的2個隨機定向的光柵，顏色為深灰色或亮灰色，并要求被試記住光柵的方向(即亮色和深色在屏幕上的相對位置，是左還是右，為了方便論述，我們把這個最開始的屏幕叫做記憶屏幕)。在記憶延遲期間，會有一個可提供信息的聽覺聲音來提示參與者后續(xù)要選擇亮光柵或暗光柵（100%有效，意思就是這些提示都是正確的，給被試提示的信息都是對的），或者是一個中性的聽覺提示，中性提示沒有任何關于后續(xù)選擇的信息，中性提示信息出現(xiàn)的概率是1/3（這樣的涉及保證了亮刺激提示、暗刺激提示和無預先信息的提示的出現(xiàn)概率都相同）。隨后是2000ms的延遲，這里的延遲是為了保證實驗對于工作記憶的考察。接著，會呈現(xiàn)一個綠色的圓點作為探測刺激，對于有效線索的刺激（即聽覺信息提供了接下來的任務信息），綠色圓點永遠是50%亮度，因此這個探測刺激本身沒有提供任何關于判斷的信息，被試必須依賴于聽覺提示所給出的信息。在探測刺激以后，被試會看到一個反應輪，被試需要通過調整反應輪來匹配記憶屏幕的亮點。而在無效的中性聽覺提示后，綠色的探測刺激會給出預測信息，高亮度綠點提示后續(xù)對記憶屏幕的高亮度點方向進行判斷，低亮度綠點提示后續(xù)對記憶屏幕的低亮度點進行判斷，然后被試看到的仍舊是和有效聽覺提示刺激類型后面的內容是一樣的，對滾輪進行調整以進行亮度的匹配，完成任務，在完成任務后收到反饋，然后一個刺激流程就完整了。

作者這種設計是為了確保，在工作記憶延遲期間(100%有效)所呈現(xiàn)的有效的聽覺刺激線索會表明，被試應優(yōu)先考慮哪個光柵（即確定是亮刺激還是暗刺激）來完成任務。重要的是，不管被試接下來確定是對亮光柵還是暗光柵反應，看到的探測刺激是相同的（都是50%亮度的綠點兒），因此，作者可以測試，在相同的視覺輸入下，瞳孔反應自上而下的調節(jié)作用，因為后續(xù)的這些視覺輸入對亮探測或暗探測的預期是沒有差異的。作者假設在工作記憶維持過程中，對暗光柵的優(yōu)先處理會導致瞳孔大小的擴張，但對亮光柵的優(yōu)先處理不會引起這個反應。因此，這樣可以考察自上而下的視覺注意對瞳孔大小的調節(jié)作用，而完全沒有提示信息的中性聽覺刺激則不會提供預期，在看到探測刺激的綠點時才明確，是即時的線索反應，因此，可以作為即時的瞳孔對于明暗刺激的大小變化的反應，這里的反應是沒有預期線索的。

圖1 實驗設計

接下來的兩個實驗更進一步提出：當亮度是刺激的一個無關特征時，瞳孔反應是否會發(fā)生變化。先來看實驗二，實驗二的設計和一是類似的，但是在聽覺提示線索和探測刺激（也就是綠點的probe屏幕）是不一樣的。實驗二里被試不再根據亮度信息來進行判斷，而是根據空間位置來進行判斷。聽覺線索提示的不再是亮度信息，而是位置信息，同樣是2/3的聽覺刺激是有效的，1/3是無效的中性聽覺信息。在有效的聽覺線索時，被試看到的仍舊和實驗一一樣，是個50%亮度的圓點，沒有位置線索信息，在無效聽覺線索中，被試看到的是一個半個圓有顏色，半個沒有顏色，從而提示位置信息，告訴被試接下來的滾輪調整是按照探測刺激右側位置信息來判斷還是左側位置信息來判斷（由于探測刺激的圓點始終在屏幕中心，和記憶屏幕的注視點是一個位置的，這樣的設計其實就是說探測刺激的這一屏幕告訴被試接下來的調整滾輪進行匹配是要按照這個探測刺激給出的半圓里綠色所在的那一個方向的記憶屏幕的亮點來判斷，比如圖2，半圓綠色是指向右側，那么被試要調整滾輪來匹配記憶屏幕右側的深色亮點）。這樣就可以排除亮度信息帶來的影響。

圖2 實驗二的設計路徑

最后來看第三個實驗，第三個實驗和第二個在實驗流程上是相似的。不一樣的地方在于這個實驗中沒有聽覺線索，被試被告知要根據在記憶屏幕的兩個亮點出現(xiàn)的時間先后和探測刺激的半圓所指的方向來確定滾輪調整的方式。被試被告知，在大多數(80%)試驗中，某一側(如左側)的項目可能較早(1000毫秒)被探測，而另一側(如右側)的項目可能較晚(3000毫秒)被探測。更有可能被早期探測的那一面在被試中是平衡的（也就是說，一半被試更早探測到的是亮度高的亮點，一半更早探測到的是亮度低的亮點）。在這個實驗中，被試根據時間線索來提取滾輪調整的線索，不使用亮度信息，仍舊是空間位置的判斷，依據的是時間線索來提取。

圖3 實驗三設計方案

在后面的這兩個實驗中，記憶項目的優(yōu)先順序是基于光柵的空間位置，要么通過回溯聽覺線索(Exp. 2)，要么通過學習每個空間位置的光柵在延遲期間的不同時間點探測得到的時間期望(Exp. 3)。當刺激亮度完全是隨機的，且與任務不相關時，實驗中發(fā)現(xiàn)的瞳孔調節(jié)將意味著工作記憶中與項目相關的記憶中的各種特征之間存在某種程度的整合，甚至強制檢索被回憶對象的不相關特征。因此，除了復制最初的研究，這些發(fā)現(xiàn)還將揭示記憶表征的本質。

結果

實驗1：視覺工作記憶中明、暗項目的注意定向

在實驗1中，作者使用回溯性線索來操縱對視覺工作記憶中項目的注意（具體看實驗方法部分的解讀）。被試觀看并編碼2個定向光柵，1個亮，1個暗，并要求記住他們的方向。在三分之二的實驗中，當探測刺激出現(xiàn)時，記憶延遲期間有效的聽覺線索會指示被試使用哪個項目(亮的或暗的)來報告探測刺激的方位。重要的是，探測刺激具有恒定的中等亮度，因此它本身不會因為提示條件誘導任何不同的預備性瞳孔反應。在剩下的實驗中，記憶延遲期間的中性聽覺回溯線索沒有提供關于其余待測項目的信息。在這種情況下，探測刺激的亮度表明被試應該重現(xiàn)亮物體的方向還是暗物體的方向。

行為測量：

重復測量方差分析測試了被試內的回溯線索有效性（有效與中性）和探測光柵的亮度（暗與亮）的影響。作者使用工作記憶精度作為反應精度的測量，定義為反應誤差的圓形SD（標準差），即報告的目標角和實際目標角之間的差異（參見附錄圖SI。s1為混合模型的反應誤差）。與中性回溯線索相比，有效回溯線索的實驗中光柵方向的反應更精確（圖4B）（有效性的主效應：F(1,21) = 5.8,P = 0.025,η²_p= 0.22）。亮度的主效應不顯著（F(1,21) = 1.35, P = 0.26, η²_pp=0.06），亮度和線索有效性之間的交互作用不顯著（F(1,21) = 0.9, P =0.37, η²_p= 0.04）。

檢索時間的計算為從探測刺激開始到滾輪屏幕開始之前的鼠標點擊之間的時間。實驗一的方法證實了有效提示項的檢索速度更快。作者通過聽覺延遲的探測和探測刺激的即時反應的這種度量方法證實了有效回溯線索下項目的檢索時間更快（線索有效性的主效應：F(1,21) = 55.6, P < 0.001,η²_p=0.55] ）（圖4C）。亮度對檢測次數沒有影響（F(1,21) = 5, P = 0.06,η²_p= 0.16）。亮度與回溯線索有效性之間沒有交互作用（F(1,21) = 3.8, P = 0.065,η²_p= 0.15）

瞳孔痕跡測量

為了測試在工作記憶中對明亮和黑暗物體的定向注意所引起的瞳孔反應的自上而下的調節(jié)，作者比較了聽覺線索產生后的瞳孔大小軌跡（見附錄F i gSI）感興趣的時間窗口在提示出現(xiàn)后的500ms到探測開始之間。聽覺聲音在被試之間是平衡的，重要的是，在FWE校正后，不論情況如何，不同聲音提示下的瞳孔反應的大小沒有顯著差異（最小 P =0.27）。

作者將瞳孔分析只集中在有效的提示條件下的暗光柵和亮光柵上。中性提示條件不包括在內，因為在這種情況下，被試在工作記憶中持有兩個項目，而在有效提示條件下只有一個。因此，這兩種情況不能直接進行比較，因為瞳孔大小的任何差異都可能反映了工作記憶中所持有的物品數量的差異，或者反映了可能導致的困難或興奮狀態(tài)的不同狀態(tài)。

為了比較兩種情況下的瞳孔大小(暗提示和亮提示)，作者使用了置換檢驗，這種方法可以更加有效的對這種設計進行檢驗。與亮光柵提示的實驗相比，在暗光柵被提示的有效提示實驗中，在記憶延遲期間（距提示線索500ms后），瞳孔大小有較大的變化（圖4D）。這一差異在提示后的899ms變得顯著，直到探測刺激出現(xiàn)。這說明，暗刺激的聽覺提示使得被試的瞳孔反應出現(xiàn)了調整，瞳孔放大。

為了補充這一分析，作者計算了亮項或暗項中從提示開始后500ms到探測刺激出現(xiàn)的實驗中的平均瞳孔大小。配對樣本t檢驗顯示，當暗項和亮項被提示時，平均瞳孔大小存在顯著差異（t(21) =6.6,P < 0.001）。暗項目會引起較大的平均瞳孔大小痕跡（圖4E）。

因此，綜上所述，實驗1的結果表明，被試可以根據工作記憶中的亮度線索來確定注意力的方向，從而提高了回憶精度和反應時間。有趣的是，把注意力放在不同亮度的項目上也會導致自上而下地調節(jié)瞳孔大小，即使預期的探測刺激的亮度沒有任何不同（綠點的亮度是恒定的）。

圖4：實驗1行為結果

注釋：（B）平均精度即探測項目亮度（亮/暗）和線索類型（有效/中性）的差異。

（C）平均檢索時間即探測項目亮度和線索類型的差異。

（D）線索對瞳孔直徑的影響。呈現(xiàn)了這些軌跡之間的對比。與有效線索的亮光柵（紅色條）相比，有效線索的暗光柵引起的瞳孔大小變化更大。陰影區(qū)表示被試內的標準誤。

（E）與亮光柵被提示相比，在暗光柵被提示的實驗中從提示線索開始后500 ms到探測刺激出現(xiàn)的平均瞳孔大小更大。誤差條表示被試之間的SEM，即標準誤。*P < 0.05， **P < 0.005。

實驗2：注意刺激的亮度無關任務的瞳孔反映

在實驗2中，作者試圖重復實驗一的結果，并進一步考察，即使刺激亮度不是定向注意或報告的相關特征（如實驗1所示），瞳孔軌跡大小是否發(fā)生自上而下的調節(jié)，因為聽覺提示線索和亮度之間的關聯(lián)可以根據提示線索被回憶起來。為此，空間回溯線索被用來操縱工作記憶中的注意，被試再次報告光柵方向（圖2）。這里在空間記憶中的亮度線索完全是額外的信息，而不是被試所要注意的信息。

行為測量：

重復測量方差分析測試了被試內的線索有效性（有效vs.中性）、探測光柵的側面（就是那個半圓所指的方向，右vs.左）和探測項目的亮度（暗vs.亮）的關系（見附錄Fig SI，S1是反應誤差混合建模）。精確的測量表明與中性回溯線索相比，空間回溯線索具有可靠的優(yōu)勢(圖5)（提示線索的主效應，F(1,22) = 7.8, P = 0.011,η²_p= 0.26）。側面沒發(fā)現(xiàn)主效應（F(1,22) = 1.7, P = 0.2,η²_p= 0.06），探測刺激的亮度沒有主效應出現(xiàn)（F(1,22) = 0.13, P = 0.72,η²_p=0.009），各個因素之間沒有交互作用（線索×側面 F(1, 22) = 0.102; 線索×亮度: F(1, 22) = 0.029;亮度×側面: F(1, 22) = 0.222; 線索×側面×亮度:F(1, 22) = 3.6）。

與中性線索相比，有效線索的反應時間有很大的優(yōu)勢。F(1, 22) = 26.02, P <0.001, η²_p=0.54] (圖5C)側面沒有發(fā)生主效應（F(1,22) = 4.1,P = 0.054,η²_p= 0.015），亮度（F(1,22) = 1.8, P = 0.12），其他任何因素之間也沒有交互作用（F(1,22) = 0.13, P = 0.72,η2p=0.002），任何因素之間沒有交互作用（線索×側面 F(1, 22) = 0.05,η²_p=0.001; 線索×亮度:F(1,22) = 0.09,η²_p=0.003;亮度×側面: F(1,22) = 3.9,η²_p=0.02;線索×側面×亮度: F(1, 22) = 0.86,η²_p=0.005） 

瞳孔軌跡

為了根據線索刺激的亮度來分析瞳孔反應，作者基于線索刺激的亮度而不考慮其側面因素，重新組織了有效線索條件下的實驗（（見附錄Fig.SI。S2B用于整個實驗期間的原始瞳孔跟蹤）。感興趣的時間窗口是線索呈現(xiàn)后的500ms到探測刺激出現(xiàn)。

這就產生了兩種條件，亮光柵或暗光柵是注意的焦點。使用實驗1所述的方法進行比較。在工作記憶保持期間，暗刺激被提示的實驗比亮刺激被提示的實驗產生更大的瞳孔反應（圖5D）。這一差異從聽覺線索出現(xiàn)后的1065ms一直顯著，直到探測刺激出現(xiàn)為止。

與實驗1一樣，所有的聽覺線索都能引起瞳孔反應，但其大小不受不同線索聲音的影響（與線索條件無關，最小P=0.09）。此外，在FEW校正后的任何時間點，左右提示項的瞳孔反應大小均無顯著性差異（最小P=0.07）。

為了補充這一分析，計算了從線索開始后500ms到亮項或暗項被提示實驗中的探測刺激出現(xiàn)的平均瞳孔大小，類似于實驗1。配對樣本t檢驗顯示，當暗項和亮項被提示時，平均瞳孔大小之間存在顯著差異[t（22）=2.1，P=0.048]。如實驗1所示，較暗項引起較大的平均瞳孔大小（圖5E）。

總之，這些研究結果復制了根據提示項的亮度瞳孔反應自上而下的調節(jié)。值得注意的是，即使亮度與基于刺激位置的注意力定向無關，也與光柵定向的行為報告無關，這種影響還會發(fā)生。亮度只是工作記憶中存儲的一個額外的附帶特征，而被試仍舊存在的更具提示項的亮度來對瞳孔大小進行調節(jié)，表明構成工作記憶中提示項的特征之間存在某種程度的整合。

圖5 實驗2行為結果

注：（B）平均精度即探測項某側（亮/暗）和線索類型（有效/中性）的比較。

（C）平均檢索時間即探測項的某側和線索類型的比較。

（D）線索對瞳孔直徑的影響。呈現(xiàn)了這些軌跡之間的比較。與有效線索的亮光柵相比，有效線索的暗光柵引起的瞳孔大小變化更大。陰影區(qū)表示被試內的標準誤。（

E）與暗刺激被提示的實驗相比，在亮刺激被提示的實驗中，從提示線索開始后500 ms到探測刺激出現(xiàn)的平均瞳孔更大。誤差條表示被試之間的SEM，*P<0.05和**P<0.005。

實驗3：不同亮度刺激注意動態(tài)變化下的瞳孔反應。

在實驗3中，作者測試了工作記憶中不同亮度的刺激之間的注意轉移時，是否瞳孔反應自上而下的調節(jié)可以靈活地更新（圖6）。當被試應該優(yōu)先排序記憶中的亮點位置的左右時，作者通過操縱時間預期來對目標反應進行靈活調整。探測刺激出現(xiàn)的時間表示可能有要探測的項目。對于給定的一組被試，如果探測出現(xiàn)得早（1s后），最有可能探測左邊的項目（80%有效性）。如果探測刺激出現(xiàn)晚（3s后），則右邊的項最有可能被探測（80%有效性）。其余被試的探測順序被逆轉（先右后左，也就是我們之前提到的被試間平衡）。

任務設計，改編自van Ede等人，使作者探索被試是否根據所學的與實驗相關的時空規(guī)律來動態(tài)轉移注意力，以及瞳孔反應是否隨著不同亮度的刺激進入和離開注意力焦點而做類似的動態(tài)調整。在這個設計中沒有使用外部注意線索，這使得作者能夠在沒有任何聽覺線索的情況下測試瞳孔大小的變化。如實驗2所示，刺激亮度與任務無關，只是工作記憶中的一個額外因素。

行為測量

重復測量方差分析測試了當刺激被探測（早和晚探測時間）及時間期望的有效性（有效與無效）的被試內效應（圖6B；見附錄SI，S 1是反應錯誤的混合模型）。

與探測刺激出現(xiàn)較晚相比，探測刺激出現(xiàn)早的實驗中測量精度明顯更好（F(1, 22) = 20.8, P<0.001,η²_p= 0.49），以及按預期間隔出現(xiàn)的實驗效果更好（F(1, 22) = 15.03, P=0.001,η²_pp= 0.41）這兩個因素之間沒有交互作用（F(1, 22) = 0.9,P = 0.7,η²_p= 0.004）。檢索時間（圖6C）顯示了類似的優(yōu)勢模式，早出現(xiàn)的探測刺激實驗中反應更快[F（1，22）=38，P<0.001，η²_p=0.63]和按預期間隔出現(xiàn)的探測刺激的實驗中反應更快（F(1, 22) = 6.8, P =0.016,η²_p= 0.24）。兩個因素之間也沒有明顯的交互作用（F(1, 22) =1.1, P = 0.3,η²_p= 0.05）。

作者沒有將亮度作為其中的一個因素，因為一旦這個因素也包括在內，實驗次數就很少（因為順序和亮度是相關的）。然而，為了檢驗記憶性能亮度的影響，作者進行了兩個單獨的被試內方差分析，其中包括實驗被探測的時間（早與晚）和被探測的亮度（暗與亮）。在精度上，亮度主效應不顯著（F(1, 22) = 1.8, P = 0.2,η²_p= 0.04）在檢測次數上也不顯著（F(1, 22) = 0.05, P =0.8,η²_pp= 0.005），在兩個記憶被探測的實驗中，亮度和時間之間沒有交互作用，（精度: F(1, 22) = 3.9, P= 0.06,η²_p= 0.11;檢測次數: F(1, 22) = 0.75, P= 0.4, η²_p= 0.08）。

瞳孔軌跡

為了分析瞳孔反應，根據每個時間段最相關項目的亮度（不考慮預期側）重新組織了實驗。600個實驗中的第一秒被分為兩個條件，這取決于亮的或暗的項目是否在相關的一邊。后一個時間間隔僅針對探測刺激出現(xiàn)晚的實驗（300次實驗）進行分析。實驗被分為亮的光點或暗的光點占據注意力的試驗。因為痕跡是在預期期間分析的，所以沒有必要考慮線索的有效性（見附錄SI，,Fig. S3用于早期和晚期的瞳孔大小跟蹤實驗）?？紤]到在本實驗中，在編碼時已經對1個刺激進行了優(yōu)先級排序，因此將整個記憶延遲期作為感興趣的時間窗口。

在延遲的早期和晚期都觀察到了瞳孔大小的調節(jié)，這是根據應該成為注意力焦點的項目的亮度進行的（圖3D）。在延遲間隔的早期，在延遲期的645到824 ms之間差異顯著。與之前的實驗一樣，當有較暗刺激時，瞳孔的大小會更大。如果沒有探測刺激出現(xiàn)，注意力就會轉移到另一個刺激上。在延遲的后期，瞳孔大小也發(fā)生了變化，在1071到2255ms之間變得明顯不同。和以前一樣，當暗刺激出現(xiàn)時，瞳孔會相對放大。

在補充分析中，作者測量了早期（500到1000 ms）和晚期（1500到3000 ms）兩個感興趣時間窗口的平均瞳孔大小，以比較早期探測亮刺激和晚期探測暗刺激的實驗與反向預期（暗早期、亮晚期）的實驗的反應。

重復測量方差分析測試了預期項目的亮度（暗與亮）和時間窗口（早與晚）的主效應和交互效應。暗刺激的平均瞳孔大小明顯較大[F（1，23）=19.6，P<0.001，η²_p=0.47]，且預期時間主效應不顯著[F（1，23）=1.8，P=0.2，η²_p=0.07]或兩個因素之間的交互作用不顯著[F（1，23）=0.15，P=0.7，η²_p=0.007]，這說明無論時間間隔如何，選擇暗光柵都會導致較大的瞳孔大小。對照分析證實，在延遲期的早期或晚期，瞳孔反應與刺激的空間位置無關（最小P=0.07）。

根據瞳孔調節(jié)的程度所預測的記憶誤差

為了研究被試的行為表現(xiàn)與瞳孔大小之間的關系，作者觀察了在最后1000ms內，通過實驗間標準測量誤差（度）和平均瞳孔大小跟蹤的變化。在實驗1和2中，瞳孔軌跡的平均值從線索呈現(xiàn)后1000 ms開始計算，直到探測刺激出現(xiàn)；對于實驗3，從早期探測刺激就開始，因為其屬于整個記憶延遲階段。由于誤差被用作測量成績的指標，所以在暗刺激的項目的實驗中，成績與瞳孔大小之間的關系為負，在暗示顏色較淺的項目的實驗中，成績與瞳孔大小之間的關系為正。采用混合效應方差分析（附錄SI,Fig.4 ）。

在3個實驗中，提示亮刺激和暗刺激的實驗之間的平均相關系數存在顯著差異[亮度主效應：F（1，65）=9.69，P=0.003，η²_p=0.113]（見附錄SI，Fig.S4）。第4節(jié)）。實驗[F（2，65）=0.006，P=0.99，η²_p=0]或實驗與亮度的交互作用[F（2，65）=0.017，P=0.98，η²_p=01]均不顯著。實驗3的晚期探測條件也出現(xiàn)了類似的調節(jié)模式。這些結果表明，在瞳孔反映線索項目的實驗中，記憶表現(xiàn)得到改善。

圖6 實驗3反應時比較

注釋：（B）探測時間（早與晚）和探測類型（有效與無效）函數的平均精度;

（C）探測時間（早與晚）和探測類型（有效與無效）函數的平均檢索時間。

（D）時間效度對瞳孔直徑的影響。顯示了這些軌跡之間的比較。在早期和晚期的探測時間里，與亮光柵相比，注意焦點中的暗光柵引起了較大的瞳孔尺寸變化。陰影區(qū)表示被試內的標準誤。

（E）早期和晚期時間窗的平均瞳孔大小，在這兩個時間窗中，暗或亮的項目都會被探測到。誤差條表示被試之間的SEM。

總結：

在本次研究中，作者通過三個在邏輯線索上遞進的實驗分步驟證明了即使當注意定向線索與刺激亮度無關時（即判斷刺激定向的工作記憶任務不需要亮度信息時），瞳孔大小仍舊會根據視覺空間記憶的整合出現(xiàn)自上而下的調節(jié)，對暗度高的刺激出現(xiàn)瞳孔變大的反應。此外，瞳孔的相對擴張和收縮是動態(tài)發(fā)生的，并隨著時間期望的變化而變化。

本次實驗證明瞳孔的反應是由認知因素自上而下控制的，因為在這個研究中沒有進一步的視覺刺激線索的出現(xiàn)。這表明，感覺記憶對于認知調控極為重要。原文：

Modulation of the pupillary response by the content of visual working memory

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