Nature Communications腦電機(jī)器學(xué)習(xí)研究：組合表征揭示了視覺(jué)工作記憶的不同神經(jīng)編碼模式

視覺(jué)工作記憶功能的實(shí)現(xiàn)是多個(gè)腦區(qū)協(xié)作的結(jié)果，大量研究證明前額葉皮層 (prefrontal cortex, PFC) 和后頂葉皮層 (posterior parietal cortex, PPC)與視覺(jué)工作記憶功能的實(shí)現(xiàn)密切相關(guān)。

來(lái)自韓國(guó)成均館大學(xué)的研究人員在Nature communications發(fā)文闡述了PFC與PPC的功能協(xié)作與不同的編碼模式。該研究主要考察了分布在PFC與PPC區(qū)域的視覺(jué)工作記憶不同層次的表征是怎樣整合的，以期能為工作記憶表征的建構(gòu)理論提供證據(jù)。已有研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)被試嘗試在視覺(jué)工作記憶中存儲(chǔ)多個(gè)項(xiàng)目時(shí)，并不是存儲(chǔ)一個(gè)個(gè)單獨(dú)的項(xiàng)目，而是根據(jù)項(xiàng)目的相似特征進(jìn)行分層儲(chǔ)存，并且這種分層集合的方法會(huì)更好地記憶視覺(jué)工作記憶中的項(xiàng)目。這種分層集合的研究方法為視覺(jué)工作記憶表征的建構(gòu)理論研究提供了獨(dú)特的方法。

為了完成本研究的任務(wù)，研究者利用倒編碼模型（inverted encoding model，IEM) 設(shè)計(jì)了一系列新的刺激，同時(shí)將多元解碼算法和EEG技術(shù)相結(jié)合以研究神經(jīng)表征的時(shí)間動(dòng)力學(xué)變化模型，重點(diǎn)探討項(xiàng)目的編碼方式為穩(wěn)定編碼還是動(dòng)態(tài)編碼。研究結(jié)果顯示：一組相似的項(xiàng)目被以建構(gòu)的方式儲(chǔ)存在大腦的不同腦區(qū)里面，具體的，在前額葉發(fā)現(xiàn)了簡(jiǎn)單特征的穩(wěn)定編碼，并且與被試行為指標(biāo)相關(guān)；而在后枕葉發(fā)現(xiàn)了記憶表征的動(dòng)態(tài)編碼。總之，前額葉皮層存儲(chǔ)與行為相關(guān)的抽象工作記憶表征，后頂葉存儲(chǔ)自上而下任務(wù)驅(qū)動(dòng)的視覺(jué)表征。

【方法】

被試：

27名被試參加實(shí)驗(yàn)1（12 females; mean age ± SD = 24 ± 4.15 years）；35名被試參加了實(shí)驗(yàn)2（20 females; mean age ± SD = 23.03 ± 2.5 years）。但由于實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)質(zhì)量等問(wèn)題實(shí)驗(yàn)1中剔除7名被試；實(shí)驗(yàn)2中剔除11名被試。

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與流程：

實(shí)驗(yàn)1與實(shí)驗(yàn)2皆分為相同方向 (same orientation, SO) 和變化方向 (varied orientation, VO) 兩個(gè)不同條件。在SO條件中，向被試呈現(xiàn)20個(gè)相同方向的項(xiàng)目以訓(xùn)練一種相同方向的方向解碼器 (orientation decoder) 并將這個(gè)解碼器泛化到其余試次中去；在VO條件中，向被試呈現(xiàn)20個(gè)變化方向的項(xiàng)目，然后將SO條件中的方向解碼器泛化到VO條件中。實(shí)驗(yàn)采用block設(shè)計(jì)。

實(shí)驗(yàn)1：新舊判斷任務(wù) (old/new judgment task)。被試首先記憶20個(gè)方向刺激100 ms，1500 ms之后在屏幕中央隨機(jī)呈現(xiàn)一個(gè)方向刺激，要求被試判斷該方向刺激是否在記憶階段出現(xiàn)過(guò)。

實(shí)驗(yàn)2：連續(xù)預(yù)期任務(wù) (continuous estimation task)。被試首先記憶20個(gè)方向刺激100 ms，900 ms之后向被試呈現(xiàn)600 ms線索以標(biāo)記任務(wù)相關(guān)項(xiàng)目。最后在屏幕中央呈現(xiàn)一個(gè)方向刺激并要求被試將該刺激方向調(diào)整至與線索標(biāo)記項(xiàng)目相同。見(jiàn)圖1。

圖1 刺激、實(shí)驗(yàn)1與實(shí)驗(yàn)2流程圖。

a) 刺激一共有8個(gè)方向，從中選擇一個(gè)方向作為平均方向。在SO（相同方向）條件下，20個(gè)項(xiàng)目的方向均與平均方向一致；在VO（變化方向）條件下，存在4個(gè)方向，每個(gè)方向有5個(gè)項(xiàng)目。

b) 實(shí)驗(yàn)1-新舊判斷任務(wù)流程。

c) 實(shí)驗(yàn)2-連續(xù)預(yù)期任務(wù)流程。

數(shù)據(jù)收集與處理：

使用32導(dǎo)電極帽記錄EEG數(shù)據(jù)，在線140 Hz濾波。分別選擇一批電極作為實(shí)驗(yàn)1與實(shí)驗(yàn)2的EEG數(shù)據(jù)來(lái)源。數(shù)據(jù)離線處理時(shí)重參考為雙側(cè)乳突連線平均值，運(yùn)用IIR濾波器對(duì)EEG數(shù)據(jù)進(jìn)行0.1 Hz濾波。實(shí)驗(yàn)1分段為-200-1600ms，實(shí)驗(yàn)2分段為-200-1000ms。剔除眼電偽跡后，將數(shù)據(jù)運(yùn)用51-point moving-average濾波器進(jìn)行平滑處理并降頻至100 Hz以提高信噪比和運(yùn)算效率。

全腦分析時(shí)，選取以下電極點(diǎn)：

Fz，F(xiàn)3，F(xiàn)4，F(xiàn)C1、FC2、FC5、FC6、Cz、C3、C4、CP1、CP2、Pz、P3、P4、P7、P8、O1和O2。

分析前額葉時(shí)，選取如下電極點(diǎn)：

Fz、F3、F4、FC1， 9FC2，F(xiàn)C5，F(xiàn)C6，Cz，C3；

分析后頂葉時(shí)，選取如下電極點(diǎn)：

CP1、CP2、PZ、P3、P4、P7、P8、O1和O2

Inverted encoding model（倒編碼模型）

用以重建記憶方向的表征，它假設(shè)每個(gè)電極點(diǎn)的神經(jīng)信號(hào)是一個(gè)方向選擇調(diào)和函數(shù)的加權(quán)和。研究者運(yùn)用一系列算法計(jì)算該模型，在此不進(jìn)行詳細(xì)介紹，如需感興趣請(qǐng)?zhí)砑游⑿?/span>siyingyxf或19962074063獲取原文詳細(xì)了解。

IEM的時(shí)間泛化 (Temporal generalizability, TG)：

該指標(biāo)是為了探索通道調(diào)諧函數(shù)矩陣 (channel tuning function matrix, CTF) 而計(jì)算的。具體的，在時(shí)間t上從訓(xùn)練試次中選取一個(gè)加權(quán)矩陣并將該矩陣應(yīng)用到測(cè)試試次的時(shí)間t’上。將該過(guò)程不斷重復(fù)，可以得到所有時(shí)間點(diǎn)的加權(quán)矩陣，并以此來(lái)計(jì)算所有時(shí)間點(diǎn)的CTF（即解碼敏感程度），最終形成所有CTF的斜率的二維時(shí)間泛化矩陣。

穩(wěn)定/動(dòng)態(tài)編碼指標(biāo)：

為了量化穩(wěn)定和動(dòng)態(tài)編碼的量級(jí)，研究者設(shè)計(jì)了一個(gè)穩(wěn)定/動(dòng)態(tài)指標(biāo)。首先測(cè)試在特定時(shí)間點(diǎn)是否存在顯著的動(dòng)態(tài)或穩(wěn)定編碼。對(duì)于動(dòng)態(tài)編碼，測(cè)試矩陣TG_（t1,t2）的非對(duì)角線元素是否明顯小于矩陣TG_（t1,t1）和TG_（t1,t2）的對(duì)角線元素：

對(duì)于穩(wěn)定編碼，測(cè)試矩陣TG_（t1,t2）的非對(duì)角線元素是否顯著高于零，同時(shí)不顯著小于矩陣TG_{（t1，t1）}和TG_{（t2，t2）}的對(duì)角線元素：

利用置換檢驗(yàn)將測(cè)試應(yīng)用于矩陣的所有非對(duì)角線元素。

然后探討隨時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化。計(jì)算以時(shí)間點(diǎn)t為中心的310ms矩形窗內(nèi)顯著穩(wěn)定或動(dòng)態(tài)編碼元素的比例，得到了時(shí)間點(diǎn)t的穩(wěn)定或動(dòng)態(tài)編碼指標(biāo)。同時(shí)通過(guò)將對(duì)角線±50ms內(nèi)的元素排除在分析之外，以控制由100ms移動(dòng)平均濾波器引起的時(shí)間涂抹效應(yīng)(temporal smearing effect)。穩(wěn)定或動(dòng)態(tài)指數(shù)為1 表示TG完全穩(wěn)定或完全動(dòng)態(tài)，而0表示TG完全不穩(wěn)定或動(dòng)態(tài)。

IEM的跨條件泛化：

為了探索集合表征的神經(jīng)關(guān)聯(lián)，研究者測(cè)試了從SO條件向VO條件進(jìn)行跨條件泛化。具體的，將SO條件看做訓(xùn)練試次而將VO條件視為測(cè)試試次。進(jìn)行100次迭代的三折交叉驗(yàn)證時(shí)，將SO條件隨機(jī)分為三個(gè)組，用其中的兩個(gè)組提取加權(quán)矩陣，并將該加權(quán)矩陣運(yùn)用到VO條件的所有試次。重復(fù)以上過(guò)程直到所有的SO條件試次平等的被用于訓(xùn)練并且運(yùn)用一個(gè)新的隨機(jī)分組迭代100次。

置換檢驗(yàn)：

為了探究解碼敏感程度是否顯著超過(guò)了機(jī)會(huì)水平，研究者運(yùn)用單樣本t檢驗(yàn)測(cè)試了該指標(biāo)是否比零大。由于解碼敏感程度并不是正態(tài)分布，因此研究者用了一個(gè)置換檢驗(yàn)以接近t檢驗(yàn)的分布。具體的，首先隨機(jī)將SO和VO條件所有的試次進(jìn)行隨機(jī)排列隨后擬合IEM。進(jìn)行1000次迭代之后得到一個(gè)零分布，隨后計(jì)算t檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量的概率。

Bootstrapping法：

使解碼敏感程度和穩(wěn)定/動(dòng)態(tài)編碼指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)誤可視化的方法。首先通過(guò)抽取替換的方法從所有數(shù)據(jù)中得到10000個(gè)bootstraped樣本，隨后計(jì)算其平均值。通過(guò)計(jì)算這個(gè)10000個(gè)平均值的標(biāo)準(zhǔn)差得到標(biāo)準(zhǔn)誤。

【結(jié)果】

實(shí)驗(yàn)1的SO條件結(jié)果表明圍繞目標(biāo)方向的“舊”反應(yīng)有了顯著的調(diào)和，與VO條件形成了對(duì)比，VO條件顯示“舊”反應(yīng)的為顯著調(diào)和。這表明在SO條件下被試對(duì)表征方向的記憶精度更高。更為重要的是，在VO條件下，當(dāng)探測(cè)刺激方向接近平均方向時(shí)，被試更傾向于做出“舊”反應(yīng)，然而平均方向并不會(huì)在記憶階段出現(xiàn)。這說(shuō)明被試工作記憶中完成了一個(gè)并沒(méi)有出現(xiàn)的平均方向表征。在實(shí)驗(yàn)2中，被試在SO條件下的反應(yīng)準(zhǔn)確率高于VO條件，這說(shuō)明被試在SO條件下對(duì)目標(biāo)方向的表征更加精準(zhǔn)。實(shí)驗(yàn)2中VO條件也發(fā)現(xiàn)被試的反應(yīng)傾向于平均方向（因?yàn)閷?shí)驗(yàn)2的任務(wù)為被試調(diào)整探測(cè)刺激方向）。這些結(jié)果說(shuō)明，被試用一種分層的方式儲(chǔ)存了一個(gè)項(xiàng)目的不同表征，即一個(gè)組合表征。見(jiàn)圖2。

圖2 行為結(jié)果圖

重建記憶表征

為了在EEG數(shù)據(jù)中重建記憶表征，研究者們運(yùn)用了IEM（倒編碼模型）。首先，假設(shè)每個(gè)方向有一個(gè)定向調(diào)諧函數(shù)，隨后在SO條件所有的試次中將該函數(shù)卷積為方向，使得給定試次的方向?qū)?yīng)于函數(shù)的峰值相應(yīng)。給定試次的方向反應(yīng)以及該試次的EEG數(shù)據(jù)之后被擬合進(jìn)權(quán)重的預(yù)期值中，并將該權(quán)重命名為“SO解碼器”。該解碼器會(huì)被用來(lái)預(yù)測(cè)SO條件方向的記憶表征（SO-SO預(yù)測(cè)）和VO條件方向的記憶表征（SO-VO預(yù)測(cè)）。

重構(gòu)的響應(yīng)被看作特征空間中的一個(gè)通道響應(yīng)的集合。同時(shí)，研究者設(shè)計(jì)了一個(gè)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)來(lái)總結(jié)重建的方向反應(yīng)。首先通過(guò)將各平均方向的角度符號(hào)轉(zhuǎn)換來(lái)完成角度偏移符號(hào)的顛倒，隨后計(jì)算方向反應(yīng)的斜率以建構(gòu)一個(gè)方向敏感程度的總指標(biāo)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不論實(shí)驗(yàn)1 還是實(shí)驗(yàn)2，SO-SO預(yù)期在刺激呈現(xiàn)之后都有敏感程度的顯著上升。這個(gè)結(jié)果說(shuō)明SO解碼器被成功建立。同時(shí)，SO-VO預(yù)期也發(fā)現(xiàn)了同樣的現(xiàn)象，這同樣佐證了SO解碼器的成功建立，并且SO解碼器重建了四個(gè)相似的方向。見(jiàn)圖3。

圖3 IEM原理、流程及結(jié)果圖。

a) 分別給8個(gè)方向建立定向調(diào)諧函數(shù)。

b) 將這些定向調(diào)諧函數(shù)喂入SO條件每個(gè)試次的方向反應(yīng)中。

c) 利用SO條件的EEG信號(hào)和方向反應(yīng)去訓(xùn)練加權(quán)矩陣，并稱(chēng)之為“SO解碼器”。

d）將SO解碼器與SO/VO條件下的EEG信號(hào)相結(jié)合，以預(yù)測(cè)每個(gè)試次的方向反應(yīng)。SO解碼器對(duì)SO條件下的方向反應(yīng)預(yù)測(cè)稱(chēng)為SO-SO預(yù)測(cè)，對(duì)VO條件下的方向反應(yīng)預(yù)測(cè)稱(chēng)為SO-VO預(yù)測(cè)。

e) SO-SO預(yù)測(cè)和SO-VO預(yù)測(cè)表明刺激開(kāi)始后，重構(gòu)的方向調(diào)諧函數(shù)被急劇調(diào)整。f) 通過(guò)計(jì)算曲線的斜率來(lái)總結(jié)定向調(diào)諧曲線。g-h) 實(shí)驗(yàn)1和實(shí)驗(yàn)2 SO-SO預(yù)測(cè)的方向解碼結(jié)果，刺激呈現(xiàn)后敏感度顯著增加。i-j) 實(shí)驗(yàn)1和實(shí)驗(yàn)2 SO-VO預(yù)測(cè)的方向解碼結(jié)果，顯著的調(diào)制代表了平均方向的重建。

記憶表征的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化

運(yùn)用時(shí)間泛化法 (TG) 探索記憶表征的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化。首先在一個(gè)特殊時(shí)間點(diǎn)訓(xùn)練以形成SO解碼器，隨后將其泛化到整個(gè)周期的EEG數(shù)據(jù)中。通過(guò)不斷的重復(fù)該過(guò)程直到在所有時(shí)間點(diǎn)得到的SO解碼器被泛化到所有時(shí)間點(diǎn)的EEG數(shù)據(jù)上，以建立一個(gè)方向敏感性的二維TG矩陣。時(shí)間泛化的方法可以反映表征是被穩(wěn)定保持還是動(dòng)態(tài)保持的。如果一個(gè)表征是被穩(wěn)定保持的，那么在一個(gè)特殊時(shí)間點(diǎn)得到的神經(jīng)反應(yīng)模式可以在任意一個(gè)不同的時(shí)間點(diǎn)被復(fù)制；而如果表征是被動(dòng)態(tài)保持的，那么在一個(gè)特殊時(shí)間點(diǎn)得到的神經(jīng)反應(yīng)模式只能當(dāng)再次到達(dá)該特定時(shí)間點(diǎn)時(shí)被復(fù)制。

研究者設(shè)計(jì)了一個(gè)時(shí)間分類(lèi)穩(wěn)定/動(dòng)態(tài)指標(biāo) (time-resolved stable/dynamic index)，具體的，穩(wěn)定指標(biāo)是非對(duì)角元素顯著大于零且不小于相對(duì)應(yīng)對(duì)角元素的比例；而動(dòng)態(tài)指標(biāo)是非對(duì)角元素顯著小于對(duì)應(yīng)對(duì)角元素的比例。研究者建構(gòu)了所有電極點(diǎn)的SO-SO預(yù)期與SO-VO預(yù)期TG矩陣以重建SO條件下的方向表征和VO條件的集合平均/四個(gè)方向集合表征。這用來(lái)確定穩(wěn)定/動(dòng)態(tài)指標(biāo)是否有效的反應(yīng)了TG矩陣中的二維調(diào)制模式。在實(shí)驗(yàn)1中，刺激呈現(xiàn)之后的0–1000 ms SO-SO時(shí)間泛化表現(xiàn)出沿對(duì)角線的顯著敏感性。具體表現(xiàn)為，刺激呈現(xiàn)后的100–600 ms表現(xiàn)出對(duì)表征的動(dòng)態(tài)編碼而在500–800 ms表現(xiàn)出對(duì)表征的穩(wěn)定編碼。這說(shuō)明當(dāng)工作記憶保持一個(gè)簡(jiǎn)單方向時(shí)，該信息是被動(dòng)態(tài)靜態(tài)雙重處理的。相反，SO-VO時(shí)間泛化在刺激呈現(xiàn)后的300–800 ms表現(xiàn)出非對(duì)角線區(qū)域的顯著敏感性，在200–400 ms后表現(xiàn)出短暫的動(dòng)態(tài)編碼。實(shí)驗(yàn)2中發(fā)現(xiàn)不論是SO-SO還是SO-VO時(shí)間泛化都發(fā)現(xiàn)了兩種編碼方式的穩(wěn)定存在。兩個(gè)實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行對(duì)比發(fā)現(xiàn)，穩(wěn)定編碼比動(dòng)態(tài)編碼占比更大且遠(yuǎn)在機(jī)會(huì)水平之上。見(jiàn)圖4。

圖4 時(shí)間泛化結(jié)果圖。首先，選擇time為0時(shí)的EEG數(shù)據(jù)去訓(xùn)練SO解碼器，并將其泛化到整個(gè)周期的EEG數(shù)據(jù)中。

a) 實(shí)驗(yàn)1的SO-SO時(shí)間泛化顯示了早期的動(dòng)態(tài)編碼和晚期的穩(wěn)定編碼。

b) 實(shí)驗(yàn)1 的SO-VO時(shí)間泛化結(jié)果。

c) 實(shí)驗(yàn)2 的SO-SO時(shí)間泛化結(jié)果。d) 實(shí)驗(yàn)2的SO-VO時(shí)間泛化結(jié)果。黑色為差異顯著的區(qū)域，由單邊蒙特卡羅隨機(jī)化檢驗(yàn)確定，p<0.05。

平均方向的試次分類(lèi)重建

對(duì)于上述結(jié)果，一個(gè)可能的解釋是在SO-VO預(yù)期中，被試并沒(méi)有建構(gòu)一個(gè)集合平均表征而是重建了四個(gè)相似方向的集合表征。為了解決這個(gè)疑惑，研究者進(jìn)行了一項(xiàng)中位數(shù)分裂的試次分類(lèi)分析(trial-wise median-split analysis)。具體的，實(shí)驗(yàn)2運(yùn)用的實(shí)驗(yàn)范式相比新舊判斷任務(wù)提供了更多的行為測(cè)量指標(biāo)。研究者們從中獲得了每個(gè)被試介于平均方向與目標(biāo)方向之間的一個(gè)圓形中位數(shù)（circular median）?；谠撝形粩?shù)，將被試分反應(yīng)分為兩種不同情況：接近目標(biāo)方向(“target” response trials) 和接近平均方向 (“mean” response trials)。將SO解碼器泛化到兩種不同的實(shí)驗(yàn)情況中去。如果在接近目標(biāo)方向?qū)嶒?yàn)中敏感性顯著大于接近平均方向中的敏感性，那么被試重建的大概率是一個(gè)目標(biāo)方向；而如果相反，那么被試重建的表征大概率是一個(gè)組合平均表征?；蛘?，如果被試重建的表征是四個(gè)相似方向的集合，那么在接近目標(biāo)與接近平均方向中差異不顯著。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，SO-VO預(yù)期重建的是一個(gè)組合平均表征。研究發(fā)現(xiàn)平均方向只在接近平均反應(yīng)實(shí)驗(yàn)中被重建，而方向特意性反應(yīng)在接近目標(biāo)方向?qū)嶒?yàn)中基本不存在。這說(shuō)明在SO-VO預(yù)期中，被試大概率重建了一個(gè)平均組合表征。見(jiàn)圖5。

圖5 實(shí)驗(yàn)2的中位數(shù)分裂分析結(jié)果圖。

a) 將實(shí)驗(yàn)2 VO條件下的反應(yīng)分布按中位數(shù)進(jìn)行分布，因此一組更接近平均方向，一組更接近目標(biāo)方向。然后建立SO解碼器并分別運(yùn)用到2組。

b) mean-close反應(yīng)的重建發(fā)現(xiàn)編碼穩(wěn)定。

c) target-close反應(yīng)的重建發(fā)現(xiàn)既不存在穩(wěn)定編碼，也不存在動(dòng)態(tài)編碼。黑色為差異顯著的區(qū)域，由單邊蒙特卡羅隨機(jī)化檢驗(yàn)確定，p<0.05。

前額葉中央?yún)^(qū)和枕頂葉區(qū)域的不同編碼模式

為探究視覺(jué)工作記憶表征的建構(gòu)中不同腦區(qū)的貢獻(xiàn)，將電極點(diǎn)分為前額葉中央?yún)^(qū)和枕頂葉區(qū)域。首先訓(xùn)練SO解碼器然后將其泛化到所有兩個(gè)電極區(qū)域的SO條件和VO條件中。對(duì)于前額葉中央?yún)^(qū)域，不論實(shí)驗(yàn)1還是實(shí)驗(yàn)2，在SO-SO預(yù)期和SO-VO預(yù)期中都發(fā)現(xiàn)了穩(wěn)定編碼的存在，而動(dòng)態(tài)編碼幾乎沒(méi)有出現(xiàn)。對(duì)于枕頂葉區(qū)域，實(shí)驗(yàn)1發(fā)現(xiàn)SO-SO預(yù)期發(fā)現(xiàn)了占主導(dǎo)地位的動(dòng)態(tài)編碼，而SO-VO預(yù)期發(fā)現(xiàn)了較小的動(dòng)態(tài)編碼但沒(méi)有穩(wěn)定編碼。與此相反，在實(shí)驗(yàn)2中，SO-SO預(yù)期發(fā)現(xiàn)了早期的動(dòng)態(tài)編碼和晚期的穩(wěn)定編碼，而SO-VO預(yù)期也發(fā)現(xiàn)了早期的動(dòng)態(tài)編碼，但靜態(tài)編碼同樣發(fā)生在早期大約300 ms時(shí)間窗口且持續(xù)存在。這些結(jié)果說(shuō)明無(wú)論刺激條件 (SO vs. VO) 或任務(wù)條件如何，前額葉中央?yún)^(qū)域保持的工作記憶表征是相似的；而在枕頂葉區(qū)域儲(chǔ)存的視覺(jué)工作記憶表征則高度依賴(lài)于任務(wù)類(lèi)型，無(wú)論其中儲(chǔ)存的視覺(jué)刺激是簡(jiǎn)單的還是抽象的。見(jiàn)圖6。

圖6 不同腦區(qū)編碼模式圖。前額葉保持穩(wěn)定的編碼，枕頂葉同時(shí)存在穩(wěn)定編碼和動(dòng)態(tài)編碼且依賴(lài)于任務(wù)類(lèi)型。a-d) 前額葉的結(jié)果。e-h) 枕頂葉的結(jié)果。黑色為差異顯著的區(qū)域，由單邊蒙特卡羅隨機(jī)化檢驗(yàn)確定，p<0.05。

具有整體趨勢(shì)的跨被試相關(guān)性

在視覺(jué)工作記憶的層次模型中，記憶向集合平均偏移的程度取決于整體趨勢(shì)，即視覺(jué)工作記憶項(xiàng)目的分組程度。研究者運(yùn)用了個(gè)體差異法去定義整體趨勢(shì)的神經(jīng)相關(guān)性，因?yàn)樗梢蕴峁┏思掀骄獾牧硪环N平均值以研究集合的神經(jīng)表征。具體說(shuō)來(lái)，如果SO-VO預(yù)期同樣反應(yīng)了整體趨勢(shì)，那么從SO-VO預(yù)測(cè)中的重建應(yīng)該與被試反應(yīng)偏向平均的程度相關(guān)。在實(shí)驗(yàn)1的新舊判斷任務(wù)中，如果被試的工作記憶表征是一個(gè)集合平均，那么“舊”反應(yīng)的概率應(yīng)當(dāng)剛好圍繞在平均方向周?chē)?/span>。因此，研究者運(yùn)用累積的威布爾函數(shù) (cumulative Weibull function) 以定義“舊”反應(yīng)率并且將達(dá)到特定比率的閾限值定義為整體趨勢(shì)。而在實(shí)驗(yàn)2的連續(xù)預(yù)期任務(wù)中，越強(qiáng)的整體趨勢(shì)應(yīng)該對(duì)應(yīng)著越強(qiáng)的平均值偏移。因此，研究者將所有目標(biāo)對(duì)平均方向的反應(yīng)偏差定義為整體趨勢(shì)。最后，研究者將每個(gè)被試200-1000 ms×200-1000 ms時(shí)間窗口的敏感性進(jìn)行平均得到平均方向神經(jīng)表征。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不論實(shí)驗(yàn)1還是實(shí)驗(yàn)2，前額葉中央?yún)^(qū)都與整體趨勢(shì)有顯著的正相關(guān)，而枕頂葉區(qū)域沒(méi)有發(fā)現(xiàn)這種效應(yīng)。該結(jié)果說(shuō)明對(duì)整體趨勢(shì)起主要作用的是前額葉中央?yún)^(qū)域。見(jiàn)圖7。

圖7 前額葉存在重建和行為表征的顯著相關(guān)，枕頂葉不存在顯著相關(guān)。a-b) 前額葉SO-VO預(yù)測(cè)的方向敏感度與行為表征存在相關(guān)。通過(guò)將累積的Weibull模型擬合到VO條件的結(jié)果，得到閾值參數(shù)，以計(jì)算實(shí)驗(yàn)1的行為指標(biāo)。實(shí)驗(yàn)2的行為指標(biāo)是四個(gè)目標(biāo)方向的平均偏差。c-d) 枕頂葉SO-VO預(yù)測(cè)的方向敏感度與行為表征不存在相關(guān)。每個(gè)點(diǎn)代表一個(gè)被試，X軸為行為指標(biāo)，Y軸為方向敏感度。直線代表回歸線，*p < 0.05,**p < 0.01。

【結(jié)論】

1. 前額葉中央?yún)^(qū)域儲(chǔ)存與行為相關(guān)的抽象、組合平均表征。

2.工作記憶表征不斷細(xì)化，行為相關(guān)的信息沿著后部–前額的軸進(jìn)行細(xì)化儲(chǔ)存。

3.PPC(后頂葉皮層)自上而下的視覺(jué)儲(chǔ)存大概率上受到PFC(前額葉皮層)的指導(dǎo)。

4.穩(wěn)定編碼用以保存任務(wù)相關(guān)信息，而這些信息通過(guò)注意力或者元認(rèn)知來(lái)引導(dǎo)我們的行為。而動(dòng)態(tài)編碼的作用目前尚不明確，不過(guò)考慮到動(dòng)態(tài)編碼既在表征目標(biāo)時(shí)出現(xiàn)又在表征干擾物時(shí)出現(xiàn)，且出現(xiàn)在枕頂部區(qū)域，因它可能扮演了“感知覺(jué)緩沖 (perceptual buffer)”的角色。

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